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‐ L2 Bio > ‐ Documents > ‐ Dossier principal > ‐ UE_L2S4 > ‐ UE_BIO_204 Grandes_fonctions_des_plantes Resp_‐_Graham_Noctor,_Aline_Mahe > ‐ Cours_G_Noctor 2. PHOTOSYNTHESE : Capture de la lumière, réactions photochimiques et production de pouvoir assimilateur 2.1 Les différentes phases du chloroplaste 2.2 Capture de la lumière 2.3 La photochimie: conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique 2.4 La chaîne de transfert d’électrons photosynthétique 2.5 Translocation de protons et synthèse d’ATP D28 Comment se nourrissent les plantes ? Schéma simplifié du chloroplaste 4 phases principales : L’espace intrathylacoïdien Les membranes des thylacoïdes Le stroma L’enveloppe du chloroplaste Membrane interne Lumen (Espace intrathylaköidien) Membrane thylacöidienne Espace intermembranaire Membrane externe Stroma Grana D16 Photosynthèse : les quatre grandes étapes 1. Absorption de la lumière (thylacoïdes) D30 4. Synthèse de glucides (stroma et cytosol) 3. Fixation de CO2 (stroma) 2. Production de pouvoir assimilateur (thylacoïdes) D31 Les membranes du thylacoïde - Site de capture de la lumière et de conversion en énergie chimique (pouvoir assimilateur) La membrane renferme, notamment, quatre grands complexes Avec d’autres composantes plus petites, ces quatre complexes assurent : - La capture de la lumière et le transfert d’électrons pour produire le NADPH (pouvoir réducteur) - La synthèse de l’ATP (énergie) Les quatre types de complexes thylakoïdiens NADPH ATP D32 Photosystème II Photosystème I Complexe CYTb6f Capture de la lumière et conversion en énergie chimique ATP synthase Composition des thylacoïdes Lipides Phospholipides, Galactolipides Protéines Membranaire, membrane associées Pigments Chlorophylles, caroténoïdes – associés à des protéines dans les photosystèmes La membrane thylacoïdienne est -Très riche en protéines -Très fluide car riche en lipides insaturés D33 2. PHOTOSYNTHESE : Capture de la lumière, réactions photochimiques et production de pouvoir assimilateur 2.1 Les différentes phases du chloroplaste 2.2 Capture et transfert de la lumière 2.3 La photochimie: conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique 2.4 La chaîne de transfert d’électrons photosynthétique 2.5 Translocation de protons et synthèse d’ATP D34 Comment se nourrissent les plantes ? Propriétés de la lumière Longueur d’onde Fréquence Energie E = hc /  où E = énergie h = constant de Planck c = vitesse de la radiation électromagnétique (constante) = longueur d’onde La lumière visible représente une petite partie du spectre de la radiation électromagnétique D35 Les chlorophylles absorbent de la radiation électromagnétique correspondant à des longueurs d’onde ‘rouge’ et ‘bleu’ Bleu Vert Rouge Longueur d’onde Spectres d’absorption des chlorophylles a et b in vitro Les chlorophylles a et b ont des spectres d’absorption différents D36 Antennes internes Antennes externes : LHCII dans photosystème II, LHCI dans photosystème I Antennes collectrices de lumière Pigments liés à des protéines membranaires Les photosystèmes chez les plantes Photosystème I (PSI) Photosystème II (PSII) Un photosystème = un centre réactionnel + antennes collectrices D37 Chlorophylles des centres réactionnels P700 - Photosystème I P680 - Photosystème II Chimiquement, P700 et P680 sont des chlorophylles a comme celles dans les antennes Elles sont rendues « spéciales » par l’environnement spécifique des centres réactionnels Toutes les chlorophylles sont situées dans les photosystèmes D38 Deux types de photosystèmes - Photosystème II (PSII) - Photosystème I (PSI) Chaque photosystème est composé de - antennes externes (LHC) - antennes internes (CP43 et CP47 pour le PSII) Monomère de PSII Monomère de PSII Exemple : Photosystème II LHC, light-harvesting complex (complexe de collecte de lumière externe) CP, chlorophyll protein (protéine à chlorophylles) Structure du photosystème II dans la membrane D39 Groupements de tête d’une couche de la bicouche lipidique Monomère de LHC Trimère de LHC chlorophylles caroténoïdes LHCII : structure Chaque monomère de LHC porte environ 15 chlorophylles (a et b) et plusieurs caroténoïdes apoprotéine 10 nm (10 m-9) D40 monomère monomère monomère Chaque photosystème (monomérique) porte 250 à 300 chlorophylles Chaque monomère de LHC porte environ 15 chlorophylles (a et b) et plusieurs caroténoïdes D40a Chaque trimère porte donc presque 50 chlorophylles Un monomère de photosystème porte donc environ 200 chlorophylles dans les LHC, plus une petite centaine dans les antennes internes = presque 300 chlorophylles au total Il y a souvent 4 trimères LHC associés à un photosystème, apportant au total presque 200 chlorophylles Les protéines des antennes internes portent chacune 40 à 50 chlorophylles (voir D37) De ces 250 à 300 chlorophylles, les protéines du centre réactionnel (D1 et D2 pour le PSII) n’en portent que deux (qui ont des propriétés « spéciales » grâce à leur localisation) Les pigments chloroplastiques chez les plantes supérieures Caroténoïdes Carotènes Xanthophylles D41 Chlorophylles Chlorophylle a Chlorophylle b CHO pour la chlorophylle b Anneau tétrapyrrole Chaîne latérale phytyl Chl* Chl Chl* Excitation Chl Transfert Chl Transfert Chl* Excitation Excitation D42 L’absorption de lumière par la chlorophylle provoque son excitation Chl + photon de lumière Chl* Les chlorophylles se transmettent entre elles l’énergie dans le photon de lumière initialement capté par un processus dit de transfert de résonance Les antennes collectrices sont groupées autour des centres réactionnels Elles constituent des ‘entonnoirs’ qui permettent de capter la lumière d’une manière efficace LHC AI CR = centre réactionnel AI = antenne interne LHC = light-harvesting complex Fonctionnement des antennes collectrices D43 CR Les chlorophylles absorbent de la radiation électromagnétique correspondant à des longueurs d’onde ‘rouge’ et ‘bleu’ Bleu Vert Rouge Longueur d’onde Spectres d’absorption des chlorophylles a et b in vitro Les chlorophylles a et b ont des spectres d’absorption (légèrement) différents D44 Caroténoïdes D44a Observation de la fluorescence chlorophyliènne Extraction de la chlorophylle à partir de l’herbe (ou de n’importe quelle plante à feuilles vertes) Broyage de matière foliaire dans de l’azote liquide pour briser la structure tissulaire et cellulaire Ajout de l’acétone, rebroyage pour faire extraire des composés soluble dans ce solvant (notamment les chlorophylles) Centrifugation pour enlever des composantes cellulaires qui ne sont pas solubles dans l’acétone (protéines, lipides, amidon, etc) Chl* Chl Excitation Chl Transfert Chl* Excitation Fluorescence - ré-émission de l’énergie absorbée en tant que lumière (voie mineure in vivo) Possibilité 2 pour la chlorophylle excitée de se désexciter D45 Energie Rappel : E = hc / L’énergie est inversément proportionnelle à la longueur d’onde Le chlorophylle absorbe la lumière bleue et rouge mais ne transfert que de l’énergie lumineuse équivalente à celle dans un photon de lumière rouge Etat fondamental Chl 1 Niveau excité 1 Niveau excité 2 Chl 2 Niveau excité 2 Conversion « instantanée » Chemin de transfert d’énergie entre les pigments AE AI CR D46 LHC CR AI LHC AI Chl a seulement Chl a + Chl b + caroténoïdes Chl a seulement CR = centre réactionnel AI = antenne interne LHC = light-harvesting complex Pourquoi y a-t-il un sens au transfert d’énergie? D47 Les différences en niveaux énergétiques expliquent pourquoi il existe un sens pour le transfert de l’énergie (depuis les antennes externes vers les centres réactionnels) Les antennes collectrices externes (LHC) sont relativement riches en caroténoïdes et en chlorophylle b (voir D39) qui sont plus énergétiques que les chlorophylles a. Les antennes collectrices internes (LHC) sont relativement riches en chlorophylle a. Les centres réactionnels ne contiennent que des chlorophylles a qui sont peu énergétiques (relatives aux chlorophylles a situées dans les antennes collectrices) Les chlorophylles a des centres réactionnels forment un « piège » pour l’énergie: une fois entrées en état d’excitation, il est peu probable qu’elles se désexcitent par simple retrotransfert de l’énergie vers les chlorophylles accessoires de l’antenne – la différence entre les états fondamentaux et excités du P680 et P700 est insuffisante pour exciter les chlorophylles plus énergétiques de l’antenne. Vu cette propriété et la proximité de molécules acceptrices d’électrons (= accepteurs primaires), la voie la plus probable pour la désexcitation de P680 et P700 est l’oxydation (perte d’électron = photochimie) Ces différences sont dues (1) à la nature chimique des pigments (voir à gauche) (2) à leur situation dans les complexes pigments-protéiques 2. PHOTOSYNTHESE : Capture de la lumière, réactions photochimiques et production de pouvoir assimilateur 2.1 Les différentes phases du chloroplaste 2.2 Capture et transfert de la lumière 2.3 La photochimie: conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique 2.4 La chaîne de transfert d’électrons photosynthétique 2.5 Translocation de protons et synthèse d’ATP D48 Comment se nourrissent les plantes ? Les chlorophylles se transmettent de l’énergie lumineuse par transfert de résonance Chl* Chl Chl* Excitation Chl Transfert Chl Transfert Chl* Excitation Excitation D49 L’absorption de lumière par la chlorophylle provoque son excitation Chl + photon de lumière Chl* Chl Chl Chl spéciale Chlorophylles antennes - collecte de la lumière Chlorophylles du centre réactionnel ….jusqu’à l’excitation de chlorophylles spéciales capables de s’ioniser e- Transfert OXYDATION = PHOTOCHIMIE D50 Transfert Chl* Excitation Excitation Chl* Le transfert de l’énergie lumineuse au sein d’un photosystème Chaque photosystème comporte environ 300 pigments structurés autour d’un centre réactionnel L’énergie lumineuse peut se promener parmi les antennes collectrices sur une échelle de temps de picosecondes (1 picoseconde = s-12) Une fois arrivée au centre réactionnel, elle est PIEGEE puisque transformée en énergie chimique D51 Comparaison entre la vitesse de la lumière et la vitesse de transfert de l’énergie lumineuse entre chlorophylles dans les antennes La vitesse de la lumière est admise comme étant de 299 uploads/Politique/ 2-gfp-noctor-capture-lumiere-et-photochimie-mode-de-compatibilite.pdf

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Politiquechlorophylles transfert lumière antennes redox
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