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A gro-écologie griculture durable La Matière Organique des Sols Partie II PLAN

A gro-écologie griculture durable La Matière Organique des Sols Partie II PLAN I) Dynamique de transformation des matières organiques dans le sol I.1) La transformation des MOS I.1.1) La décomposition des MOF ou minéralisation primaire M1 I.1.2) L ’humification I.1.3) La stabilisation ou maturation de l’humus I.1.4) Les coefficients K1 et K2 : synthèse et minéralisation de l’humus II) La matière organique dans le processus de formation d’agrégats stables II.1) La formation d’agrégats stables II.1.1) Définition II.1.2) Principaux facteurs influençant la stabilité des agrégats II.2) Rôle de la matière organique du sol dans l’organisation de la structure du sol II.3) Décomposition des matières organiques fraîches en fonction de leurs caractéristiques biochimiques et impact sur la formation d’agrégats stables II.3.1) La formation d’agrégats stables par des apports de matière organique fraîche II.3.2) Influence de la nature biochimique de la matière organique fraîche apportée III) Classification et grandes familles d’humus III.1) Méthode de classification des différents types d’humus III.2) Les grandes familles d’humus III.2.1) Mor et Moder III.2.2) Mull acide et eutrophe III.2.3) Mull carbonaté ou Mull calcaire III.2.4) Mull Andique, Mull Chernozémique et Mull Vertique III.2.5) Mull hydromorphes : tourbes et Anmoor I) Dynamique de transformation des matières organiques dans le sol (MOS) (figure 1 et 2) I.1) La transformation des MOS I.1.1) La décomposition des MOF ou minéralisation primaire M1 (Soltner, 2017) La MOF (Matière Organique Fraîche) est composée d’hydrates de carbone (sucres, amidon, hémicellulose, cellulose, lignine), de matières grasses, de matières azotées (principalement sous forme de grosses molécules de protéines), de corps organiques (chlorophylles, vitamines, tanins, etc…) et des sels minéraux. Les tissus végétaux jeunes sont riches en glucides simples et en matière azotées. Les tissus âgés sont riches en substances complexes à évolution plus difficile (cellulose, lignine, tannins, …) et pauvre en protéines. Ces substances évoluent sous l’action de processus biologiques qui sont : - la décomposition des sucres et de l’amidon, - l’apparition de composés phénoliques solubles, - la décomposition de la cellulose (cellulolyse), - la décomposition de la lignine (ligninolyse), - la décomposition des protéines (protéolyse), - la décomposition des autres corps organiques. Figure 1 : schéma général de l’évolution des matières organiques dans le sol (Soltner, 2017). Figure 2 : évolution des matière organiques du sol et formation de l’humus (Soltner, 2017). (1) - Les matières organiques fraîches s’incorporent au sol par l’action de la faune du sol et par le travail du sol. Il s’agit des feuilles, résidus de cultures, racines, fumiers, composts, engrais organiques, microorganismes. (2) - La plus grande partie (de 50 à 90 % selon composition) se décompose rapidement : c’est la minéralisation primaire M1, qui donne des molécules simples : CO2, eau, nitrates, phosphates, sulfates, … (3) - Ces molécules simples peuvent prendre 5 destinations. Elles peuvent être : (3.a) - perdues dans l’atmosphère (3.b) - absorbées par les plantes (3.c) - adsorbées sur le complexe organo minéral (3.d) - perdues par lessivage (3.e) - consommées par des microorganismes (4) - Ces constituants végétaux à base de lignine, plus difficilement décomposé, donnent des composés phénoliques solubles et des résidus peu transformés. (5) - Les résidus organiques peu transformés se mélangent plus ou moins aux matières minérales, notamment par brassage dans le tube digestif de la faune du sol. Ils donnent alors l’humine résiduelle ou héritée : c’est l’humification par héritage. (6) - Les composés phénoliques solubles subissent une série d’oxydation et de condensations donnant des molécules de plus en plus grosses, d’abord solubles (acides créniques et fulviques) puis insolubles (acides humiques et humine), qui aboutissent à la formation de l’humine d’insolubilisation : c’est l’humification par insolubilisation. (7) - Une partie des molécules simples issues de la minéralisation M1 est reprise par des microorganismes. Il en résulte des substances très liées aux matières minérales et insolubles appelées l’humine microbienne : c’est l’humification par néosynthèse microbienne. (8) - Sous l’effet d’autres microorganismes, l’ensemble des composées de l’humus est plus ou moins rapidement attaqué et finit par repasser à l’état de molécules simples : c’est la minéralisation secondaire M2. a) La décomposition des sucres et de l’amidon (figure 3) Les sucres et l’amidon sont une source d’énergie facilement accessible par les microorganismes. En milieu aérobie, les levures et bactéries leur font subir des fermentations (alcoolique, acétique, …) avec la production d’alcools, d’acides et un dégagement de CO2. En milieu anaérobie, sucres et amidon sont décomposés jusqu’à la transformation en méthane (CH4) et en hydrogène gazeux (N2). Figure 3 : la décomposition des sucres et de l’amidon (Soltner, 2017). En milieu aérobie, les sucres solubles et l’amidon sont les premiers attaqués. Ils provoquent la prolifération des bactéries et des levures qui les oxydent complètement, restituant ainsi au sol et à l’atmosphère le CO2 et l’eau qui ont servi à les construire par la photosynthèse. b) Les composés phénoliques solubles (figure 4) De multiples substances solubles se trouvent dans les cellules végétales (sucres, amidon, acides aminés, … ). Les composés phénoliques solubles sont des corps organiques vitaux (tannins, pigments, acides organiques, …) qui comportent un ou plusieurs radicaux aromatiques portant des groupements phénol, acide ou quinone (figure 5). Ils ont trois origines : - issus des tissus végétaux - provenant de la dégradation de la lignine - synthétisés par des microorganismes à partir de la dégradation de la cellulose. Figure 4 : les composés phénoliques solubles, molécules de base de l’humus (Soltner, 2017). a) les molécules des composés phénoliques solubles ont une structure dite aromatique avec des groupements quinone (=O), phénol (-OH) ou acide (-COOH). Des chaînes aliphatiques (souvent azotées) se fixent sur ces noyaux. b) par ouverture de doubles liaisons sur des atomes d’oxygène ou d’azote, plusieurs noyaux aromatiques peuvent se souder. Ce sont les « ponts oxygène » et « ponts azote ». c) l’azote peut se fixer de deux manières aux composés phénoliques solubles : - (A) dans les chaînes aliphatiques liées aux noyaux aromatiques. C’est la forme aminée la plus facile à libérer. - (B) à l’intérieur des noyaux aromatiques. C’est la forme hétérocyclique bien plus difficile à libérer. d) la liaison de 2 ou 3 noyaux aromatiques donne des composés dimères et trimères qui constituent l’essentiel des acides créniques et hymatomélaniques. Figure 5 : rappel de chimie organique sur les noyaux aromatiques (Soltner, 2017). a) on appelle noyau aromatique (ou benzénique) une disposition fermée de 6 atomes de carbone, unis alternativement par une simple et une double liaison. Pour simplifier, les noyaux aromatiques sont souvent représentés sans les atomes de carbone et d’hydrogène avec un cercle central ou trois doubles liaisons alternées. b) on nomme noyau phénolique un noyau aromatique sur lequel sont liés un ou plusieurs groupes –OH. c) on nomme noyau quinonique un noyau sur lequel on trouve deux doubles liaisons sur lesquelles sont liées des oxygènes. c) La décomposition de la cellulose (cellulolyse) (figure 6) Sa décomposition est très sensible à la richesse en azote et en calcium du milieu ainsi qu’à son oxygénation. En milieu aérobie très acide, seuls certains champignons acidophiles sont actifs : la cellulolyse est faible et la cellulose non décomposée s’accumule. En milieu anaérobie, certaines bactéries anaérobies dégradent la cellulose en acides organiques tout d’abord, puis en CO2, H2 et CH4. En milieu neutre et aérobie, la cellulose est rapidement hydrolysée en sucres solubles : Figure 6 : la décomposition de la cellulose ou cellulolyse (Soltner, 2017). En milieu aéré et neutre, la cellulose sert à la synthèse de l’humus. En milieu aéré mais très acide la cellulose s’accumule. En milieu asphyxiant, la cellulose disparaît complètement ne laissant que des gaz. Ces sucres servent en majeure partie d’énergie aux microorganismes avec production d’eau et de CO2. Une seconde partie sert d’aliment « de constitution » aux microorganismes (principalement des Myxobactéries) si le milieu contient assez d’azote. Ces bactéries synthétisent alors des « polysaccharides microbiens » (ou gelée cytophagienne), qui par leurs propriétés agglutinantes, constituent une partie des humines : l’humine microbienne (figure 2). Une faible partie de la cellulose est transformée par des champignons en composés phénoliques solubles qui serviront en se polymérisant à la synthèse des acides humiques. cellulose > oligosaccharides > sucres solubles. d) La décomposition de la lignine (ligninolyse) (figure 7) La décomposition de la lignine est plus difficile du fait des nombreux noyaux aromatiques agglutinés et polymérisés qui la constituent et elle dépend de l’aération et de l’acidité du milieu. En milieu aéré, peu acide et riche en azote, des champignons Basidiomycètes dégradent rapidement la lignine avec formation de composés phénoliques solubles. Associés aux tannins, ils serviront à la création des composés humiques insolubles qui sont composés principalement d’acides humiques et d’humine d’insolubilisation (figure 2). En milieu aéré mais très acide, les champignons acidiphiles attaquent la lignine, la solubilisant ainsi en composés phénoliques solubles. Mais cette décomposition est rapidement bloquée par l’excès d’acidité et la lignine peu décomposée s’accumule : c’est l’humine héritée ou résiduelle (figure 2). En milieu aéré et basique, riche en calcaire actif la lignine est altérée en produits plus ou moins sombres et insolubles par les champignons. C’est une simple transformation des molécules de uploads/s3/ mos-part-ii.pdf