Les Mollusques L'embranchement des Mollusques (du latin molluscus = mou), le de

Les Mollusques L'embranchement des Mollusques (du latin molluscus = mou), le deuxième embranchement le plus diversifié présentement, comprend plus de 100,000 espèces vivantes. Ses représentants habitent principalement le milieu marin, mais certains groupes ont colonisé avec succès les milieux dulcicoles et terrestres. Les Mollusques comprennent des animaux qui ont des formes et des modes de vie très différents, comme l'huître, la limace et la pieuvre. C'est un groupe qui a subi une radiation adaptative prononcée, et qui a jadis dominé l'environnement marin. Architecture et classification Derrière la grande diversité de leurs formes, les Mollusques ont des caractéristiques communes. Les Mollusques possèdent un pied ventral musculeux, souvent cilié, qui joue un rôle dans la locomotion. Ils ont un manteau qui enveloppe la masse viscérale dorsale et qui sécrète la coquille composée principalement de carbonate de calcium (CaCO3). La coquille forme l'armure de l'animal mais, contrairement aux Arthropodes, ne l'entoure pas entièrement. Le manteau forme généralement un repli vers l'intérieur de la coquille à la jonction du pied, la cavité formée par ce repli (cavité du manteau ou cavité palléale) renferme typiquement les organes respiratoires, les cténidies. Presque tous les Mollusques (sauf les Bivalves) possèdent une radula qui est une structure en forme de râpe utilisée pour l'alimentation. Figure 47. Caractéristiques des Mollusques. Les caractéristiques ancestrales sont: coquille et manteau entourant la masse vicérale dorsale, pied ventral cilié, radula, et cténidie dans la cavité du manteau (cavité palléale). ©BIODIDAC Il y a sept classes de Mollusques, mais 99% des espèces vivant actuellement appartiennent aux Bivalves (huître, moule, palourde) et aux Gastéropodes (limace, escargot). À ces deux classes principales, s'ajoutent deux classes qui ont un intérêt particulier: celle des Polyplacophores parce que ses représentants ressemblent à l'ancêtre hypothétique du groupe, et celle des Céphalopodes (pieuvre, seiche, calmar) car c'est le groupe le plus évolué. La grande diversité des formes chez les Mollusques est le résultat de modifications au niveau manteau, de la coquille, de la masse viscérale et du pied. Contrairement aux Annélides, aux Arthropodes, et aux Vertébrés, les Mollusques n'ont pas une organisation métamérique. On croit qu'ils dérivent d'animaux bilatéraux acoelomates avec un épiderme cilié comme les Plathelminthes, qui auraient développé un coelome mais pas de métamères. (Le coelome des Mollusques est réduit, et au stade adulte est représenté par la cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique). La séquence évolutive depuis l'ancêtre ressemblant à un ver plat, telle que développée à partir des travaux de Yonge, aurait été la suivante. La concentration des cils sur la surface ventrale, aurait augmenté la distinction entre la face ventrale et dorsale de ces animaux vermiformes. L'existence de ces animaux dépendait également de la sécrétion de mucus par l'épiderme pour la locomotion et pour la protection. Le durcissement de la couche de mucus sur la face dorsale aurait procuré une plus grande protection et donc un certain avantage face aux compétiteurs. Éventuellement, l'intégration de composés de calcium (abondants dans l'eau de mer) aurait permis de renforcer la couche de mucus dorsale et d'assurer encore plus de protection. Toutefois, cette nouvelle coquille réduit les surfaces d'échange, et pour compenser cette réduction, il y aurait eu un repli de l'épiderme vers l'intérieur au bord de la coquille et le développement d'organes respiratoires protégés par la coquille. Cette séquence aurait produit l'ancêtre des Mollusques actuels. Cette hypothèse séduisante est maintenant sérieusement remise en question. Il existe encore plusieurs points obscurs, entre autres l'existence des Mollusques sans coquille (la classe des Aplacophores), la ressemblance du développement embryonnaire des Annélides et des Mollusques, et la présence de structures pairées suggérant une métamérisation chez certains représentants de la classe des Monoplacophores. Les Polyplacophores, Gastéropodes, Bivalves, et Céphalopodes représentent des variations de l'architecture de l'ancêtre hypothétique. Figure 48. Vue latérale de l'anatomie interne d'un chiton. © BIODIDAC Les Polyplacophores (chitons) sont des animaux marins benthiques des zones littorales et qui se nourrissent principalement d'algues microscopiques poussant sur les substrats durs. Leur architecture ressemble beaucoup à celle de l'ancêtre hypothétique. Leur forme aplatie et le pied bien développé leur permet de se déplacer sur le substrat et de résister à l'action des vagues. La coquille est toutefois modifiée; elle est formée de plusieurs plaques, les valves, et permet de mieux épouser le contour de substrats inégaux. Les cténidies sont disposées de chaque côté de l'animal. Figure 49. Anatomie d'un Gastéropode. © BIODIDAC Chez les Gastéropodes (escargots, bigorneaux, limaces) il y a, par rapport à l'architecture de l'ancêtre hypothétique, une torsion des organes internes qui amène les cténidies et l'anus au dessus de la tête. Les facteurs qui ont pu donner un avantage aux animaux ayant cette torsion demeurent obscurs. Ce pourrait être pour empêcher le colmatage de la cténidie par les particules resuspendues par les déplacement de l'animal, ou encore pour concentrer les structures importantes là où elle peuvent être bien protégées. Il est possible que se soit au stade larvaire que cette torsion procure un avantage. Figure 50. Schéma de l'anatomie interne de la palourde, un Bivalve. L'eau est aspirée par le siphon inhalant, filtrée par les cténidies, puis expulsée par le siphon exhalant. © BIODIDAC Les Bivalves (moule, huître, coquille Saint-Jacques) ont, comme leur nom l'indique, une coquille divisée en deux valves reliées par une charnière dorsale. Ce sont des animaux sédentaires qui se nourrissent en filtrant l'eau. Le manteau des Bivalves a des extensions, les siphons, qui servent à aspirer et expulser l'eau de sa cavité. Les cténidies sont hypertrophiées et transformées en organes de filtration. La radula, par contre, ayant peu d'utilité pour ces filtreurs, est absente. Figure 51. Anatomie interne du calmar. © BIODIDAC Les Céphalopodes sont des animaux très mobiles, chez qui la coquille a perdu de l'importance, et peut être entièrement recouverte par le manteau (comme chez la seiche). Ce sont des prédateurs actifs, capables d'une locomotion rapide, et dotés de structures leur permettant de détecter et de capturer des proies mobiles. Leur architecture et leur morphologie interne, très différentes de celles des autres Mollusques, sont le reflet de leur mode de vie. Locomotion Les cils et le mucus jouent un rôle dans la locomotion des chitons et des Gastéropodes, comme chez les vers plats qui ont un mode de vie libre. Plusieurs Bivalves ne se déplacent pas du tout, et leur pied est transformé en filaments collants (les byssus) qui servent à attacher l'animal au substrat. Les Bivalves qui vivent dans les sédiments doivent toutefois se déplacer pour éviter d'être enfouis. Leur pied musculeux est utilisé pour tirer l'animal. Le squelette hydrostatique permet de modifier la forme du pied qui peut alors pénétrer dans les sédiments, puis servir de point d'ancrage pour que la contraction des muscles permettent à l'animal de se tirer vers l'avant. Les Céphalopodes se déplacent principalement en projetant l'eau contenue dans la cavité du manteau par un siphon, un peu à la manière des moteurs à réaction. L'eau est expulsée lors de la contraction des muscles du manteau, et le siphon peut être orienté de manière à diriger l'animal vers l'endroit voulu. Respiration et circulation Tous les Mollusques aquatiques ont des cténidies. La ventilation de ces organes respiratoires est assurée par le mouvement de l'eau qui est provoqué par l'action des cils ou la contraction des muscles de la cavité du manteau. Les Gastéropodes terrestres ont un poumon, qui est une simple invagination du manteau avec une petite ouverture vers l'extérieur afin de limiter les pertes d'eau. Le système circulatoire de la plupart des Mollusques est ouvert et ressemble à celui des Arthropodes. Le sang pénètre dans les coeur par les ostia et est pompé dans les diverses régions du coeur le long d'artères. Ce sang baigne les tissus et revient dans la cavité qui entoure le coeur, la cavité péricardique pour être pompé à nouveau. Les Céphalopodes ont cependant un système circulatoire fermé qui est beaucoup plus efficace et peut supporter les taux métaboliques élevés associés à la nage rapide. Ces animaux ont deux coeurs, un coeur branchial qui pompe le sang vers les cténidies pour y être oxygéné, et un coeur systémique qui repompe le sang dans toutes les régions du corps. Cet arrangement permet de maximiser la redistribution de l'oxygène en éliminant le mélange de sang oxygéné avec celui qui est chargé de gaz carbonique. Alimentation et digestion La radula est impliquée dans l'alimentation de tous les Mollusques, sauf évidemment chez les Bivalves qui en sont dépourvus. Cette structure en forme de râpe est bien adaptée au broutage des algues sur les substrats durs. Chez les Gastéropodes prédateurs, elle est transformée, et peut servir de lance. Figure 52. Radula d'un mollusque brouteur. © BIODIDAC Chez les Bivalves, les particules filtrées par les cténidies sont imbibées de mucus et acheminées vers la bouche sous l'action de mouvements ciliaires. Dans l'estomac, elle sont triées et exposées à l'action des enzymes digestives. On retrouve chez les Bivalves un stylet cristallin qui n'est autre chose qu'un cône d'enzyme digestives cristallisées. Ce stylet est mis en mouvement par l'action des cils, et est lentement râpé sur une structure semblable à une meule, uploads/Ingenierie_Lourd/ les-mollusques.pdf

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