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72 3) Les organites granulaires : 3.1. Ribosomes : Les ribosomes tiennent leur

72 3) Les organites granulaires : 3.1. Ribosomes : Les ribosomes tiennent leur nom de la présence d’ARN dans leur composition. Ils apparaissent dans le cytoplasme come de petites particules compactes composées principalement d’acide ribonucléique (ARN) associé à des protéines impliquées dans la synthèse protéique d’où leur appellation : complexes ribonucléoproteiques. Ce sont des particules cellulaires retrouvées dans les cellules procaryotes et les cellules eucaryotes et non pas des organites membranaires. Ils sont un peu plus gros dans les cellules eucaryotes. Ils peuvent évoluer librement dans la matrice cytoplasmique ou bien adhérer aux membranes de réticulum endoplasmique. Dans les cellules spécialisées dans la synthèse et dans la sécrétion des protéines, plus de 90% de ribosomes sont associés aux membranes de réticulum endoplasmique rugueux. Il semble que les ribosomes demeurent libres dans le cytoplasme et ne s’assemblent que lorsque leur participation à la synthèse d’une protéine est demandée. Au moment de la synthèse d'une protéine, les ribosomes sont habituellement associés en chaînettes de dix ou plus dont l'ensemble constitue ce que l'on appelle des polysomes, un diminutif de polyribosomes. Ces polysomes sont attachés à la surface externe de "réticulum endoplasmique rugueux". Par ailleurs, on retrouve aussi des ribosomes libres dans le cytosol généralement logés entre les fibrilles du cytosquelette. On peut trouver jusqu'à dix millions de ribosomes dans une cellule humaines par exemple, quoique leur nombre est variable et semble surtout important dans les cellules où la production de protéines et l’activité sécrétrice sont très fortes (cellules glandulaires). Les ribosomes sont de petits corps sphéroïdes ayant un diamètre d’environ 23 nanomètre et un coefficient de 80S (50S + 30S comme chez les Procaryotes). Ils sont formés de deux sous unités globulaires s’emboitent l’une dans l’autre. L’une est plus grande de 60S et l’autre est plus petite de 40S. 72 Ribosome 80S Ribosome 70S Les ribosomes eucaryotes sont également connus sous le nom de ribosomes 80S, se référant à leurs coefficients de sédimentation dans les unités de Svedberg, car ils sédimentent plus rapidement que les ribosomes procaryotes (70S). Le Svedberg, de symbole S, est une unité de mesure du taux de sédimentation. Elle fut nommée ainsi en l'honneur du chimiste et physicien suédois TheodorSvedberg (1884-1971), lauréat du prix Nobel de chimie en 1926 pour ses travaux en chimie des colloïdes et son invention de l'ultracentrifugeuse. Le taux ou coefficient de sédimentation d'une particule ou macromolécule est calculé en divisant la vitesse constante à laquelle la particule sédimente (en m/s) par l'accélération appliquée (en m/s²). La vitesse est constante, car l'accélération appliquée par l'ultra- centrifugeuse (se mesurant typiquement en millions de gravités) est contrebalancée par la résistance visqueuse du médium (normalement de l'eau) au travers duquel la particule se déplace. Le résultat a les dimensions d'une unité de temps et est exprimé en Svedbergs : un Svedberg vaut exactement 10−13 s. La constante de Svedberg caractérise une particule dans un milieu donné, elle est notée S (S = Vl/a : vitesse limite Vl divisée par l’accélération a). Exprimée en unité Svedberg, son ordre de grandeur pour les macromolécules est de quelques unités à quelques dizaines d'unités Svedberg. La sédimentation est un processus dans lequel des particules de matière quelconque cessent progressivement de se déplacer et se réunissent en couches. Les facteurs induisant la sédimentation peuvent être variés en nombre et en proportion. Les ribosomes eucaryotes ont deux sous-unités inégales, désignées petite sous-unité (40S) et grande sous-unité (60S) en fonction de leurs coefficients de sédimentation. Les deux sous-unités contiennent des douzaines de protéines ribosomiques disposées sur un échafaudage composé d'ARN ribosomique (ARNr). La petite sous-unité surveille la complémentarité entre l'ARNt anticodon et l'ARNm, tandis que la grande sous-unité catalyse la formation de la liaison peptidique. Dans les cellules eucaryotes on trouve des ribosomes même à l’intérieur des mitochondries et des chloroplastes, mais ceux-ci sont de dimensions inferieurs par rapport aux ribosomes cytosolique. Localisation : Les ribosomes se trouvent dans le cytoplasme, libres, ou associés, soit aux membranes du réticulum endoplasmique, soit à l'enveloppe nucléaire, soit même chez certaines bactéries à leur membrane interne (par exemple chez Escherichia coli). Un chapelet de ribosomes est appelé polysome ou 72 polyribosome. On trouve aussi des ribosomes dans les mitochondries et certains plastes, dont la structure est celle des ribosomes procaryotes. Morphologie : Microscopie optique : Invisibles, car trop petits. Ils rendent visible en microscopie optique le RER, lorsqu’il est abondant et/ou dense. Microscopie électronique : Ils se présentent sous plusieurs formes à faible grossissement dispersés : ou monoribosomes, en "rosettes" ou polysomes. A plus fort grossissement ils sont formés de deux sous unités accolées, lorsqu'ils sont actifs (traduction) : polysomes. Leur association est induite par la présence d’un ARN messager à traduire. Origine : Chez les Eucaryotes, les ribosomes sont assemblés à l'intérieur du nucléole. Les ARN 18S, 5,8S et 28S sont synthétisés dans le nucléole sous la forme d'un précurseur moléculaire de dimensions bien supérieures ; l'ARN 5S est synthétisé en dehors du nucléole, dans le nucléoplasme, et les protéines ribosomales sont renvoyées par le cytoplasme vers le noyau. Une fois prêts, tous les composants migrent dans le nucléole où ils sont associés pour former les sous-unités du ribosome. Celles-ci sont ensuite transférées séparément du noyau au cytoplasme. Une fois parvenues dans le cytoplasme, les sous-unités sont regroupées en ribosomes et commencent leur activité de synthèse en traduisant les messages qui arrivent du noyau sous forme d'ARN messager. Structure : Comportant des ARN dits ARN ribosomiques (ou ARNr) et des protéines ribosomiques. Ils sont composés de deux sous-unités: une grande (L pour large) et une petite (S pour small) sous-unité. Organisation moléculaire : La chimie montre que les ribosomes sont constitués de RNP (ARN + protéines) : Grande sous-unité 60S : elle est constituée de trois molécules d'ARNr (5S, 28S et 5.8S, comportant respectivement cent vingt, quatre mille sept cents et cent soixante nucléotides), et de 49 protéines ribosomiques. Cette grande sous-unité a une masse moléculaire de 2,8.106 Daltons, un coefficient de sédimentation de 60S. Elle porte les sites catalytiques (site actif du ribosome qui catalyse la liaison peptidique est constitué d’ARN) Petite sous-unité 40S : elle n'est constituée qu'une molécule d'ARNr (18S, comportant mille neuf cents nucléotides) et de 33 protéines ribosomiques. Cette petite sous-unité a une masse moléculaire de 1,4.106 Daltons, un coefficient de sédimentation de 40S. Elle permet de positionner correctement la partie spécifique de l’ARNt (l’anticodon) sur l’ARN messager. 03 Rôle physiologique : La vie est un processus actif qui dépend continuellement de la réalisation de différents types de travaux cellulaires. Un de ces travaux essentiels au maintien de l'intégrité cellulaire est la biosynthèse des milliers de protéines qu'il s'agisse d'une part, de protéines de structure comme les protéines du cytosquelette, celles des transporteurs et des récepteurs membranaires, ou d'autre part, de protéines fonctionnelles comme des enzymes, des hormones et des protéines qui participent à des processus essentiels comme celui de la coagulation du sang et des défenses immunitaires. Comparables à la machinerie spécialisée, les ribosomes sont, dans la cellule, les organites cellulaires responsables de la synthèse des protéines. En effet, chaque ribosome est chargé d'insérer les bons acides aminés au bon endroit et de les assembler les uns aux autres dans le bon ordre. Le résultat de ce travail d'assemblage permet la fabrication d'une protéine dont la structure tridimensionnelle sans défaut est la seule garantie de sa fonction cellulaire spécifique. Les ribosomes libres dans le cytosol sont impliqués dans la synthèse de protéines qui seront directement utilisées à l'intérieur même de la cellule comme, par exemple, pour le renouvellement des transporteurs et des récepteurs membranaires ou encore pour la synthèse des enzymes cytoplasmiques. Les ribosomes associés en polysomes à la surface du réticulum endoplasmique rugueux fabriquent des protéines qui pourront ensuite être sécrétées à l'extérieur de la cellule par un processus d'exocytose. Lors de la synthèse d'une protéine, le plan de fabrication de la protéine (son code) est d'abord transmis depuis l'ADN vers les ribosomes par l'intermédiaire de l’ARNm. de nombreux ribosomes s'attachent à cette molécule d'ARN messager, formant de la sorte des agrégats connus sous le nom de polyribosomes. Chaque ribosome se comporte comme une "tête de lecture" : il fait défiler l'ARNm et "lit" un à un ses codons grâce aux ARNt spécifiques de chaque codon : Chaque ARNt apporte l'acide aminé correspondant au codon lu et le ribosome accroche cet acide aminé à la chaîne protéique en cours de fabrication. Le processus se poursuit ainsi, codon par codon, jusqu'au codon terminal Rapport avec les autres organites : Association au RE pour former le RER. 03 3.2. Le protéasome : Le Protéasome, également appelé protéase multicatalytique ou prosome Ce qu’on appelle communément le protéasome (ou protéasome 26S) est en fait un gigantesque assemblage ou complexe multiprotéique (d’environ 2,5 millions de daltons), que l'on retrouve chez les eucaryotes, les archées (Les archées, ou Archaea, anciennement appelées archéobactéries, sont des microorganismes unicellulaires procaryotes, c'est-à-dire des êtres vivants constitués d'une cellule unique qui ne comprend ni noyau ni organites) ainsi que chez quelques bactéries de l'ordre Actinomycetales. Constitué d’au moins 45 chaînes uploads/Industriel/ partie-3-cours-de-biocell-1asnv 1 .pdf