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Graham NOCTOR Professeur IBP, Bâtiment 630 91405 ORSAY Cedex Tel : 01 69 15 33

Graham NOCTOR Professeur IBP, Bâtiment 630 91405 ORSAY Cedex Tel : 01 69 15 33 01 e-mail : graham.noctor@u-psud.fr Université Paris XI L2 S4 PHYSIOLOGIE VEGETALE Comment se nourrissent les plantes ? D1 Comment se nourrissent les plantes ? PLAN DU COURS 1. Introduction générale 2. Photosynthèse : Capture de la lumière, réactions photochimiques et production de pouvoir assimilateur 3. Assimilation du CO2 et métabolisme du carbone 4. Nutrition minérale D2 10.5 h de cours (7 x 1.5 h) D3 Comment se nourrissent les plantes ? 1. INTRODUCTION GENERALE 1.1 Composition élémentaire des plantes 1.2 La nutrition des plantes 1.3 Les structures de la cellule végétale 1.4 Les différents types de plastes 1.5 Feuilles et chloroplastes 1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse Composition élémentaire des plantes Atome Source % Fonctions primaires Carbone Air (CO2) 44 Constituant cellulaire général Hydrogène Sol (H2O) 5 Constituant cellulaire général Oxygène Air (CO2) 44 Constituant cellulaire général Sol (H2O) Azote Sol (NO3 -, NH4 +) 3 Constituant d'acides aminés, Air (N2) de nucléotides, de chlorophylle Potassium Sol (K+) 1 Equilibre ionique, activateur d'enzymes Calcium Sol (Ca2+) 0.5 Composant des parois cellulaires, fonctions régulatrices Magnésium Sol (Mg 2+) 0.2 Composant de chlorophylle Phosphore Sol (PO4 3-) 0.2 Constituant de nucléotides, de métabolites, de protéines Souffre Sol (SO4 2- ) 0.1 Constituant d'acides aminés, de coenzymes Microéléments Sol (Fe, Mn, etc) 0.5 Cofacteurs d’enzymes D4 D5 Comment se nourrissent les plantes ? 1. INTRODUCTION GENERALE 1.1 Composition élémentaire des plantes 1.2 La nutrition des plantes 1.3 Les structures de la cellule végétale 1.4 Les différents types de plastes 1.5 Feuilles et chloroplastes 1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse Utilisation de sucres - croissance - respiration (production d’énergie) - stockage CO2 Saccharose Lumière Photosynthèse Exportation de sucres (phloème) D6 Les feuilles produisent du carbone réduit (sucres) Utilisation sur place - croissance - respiration (production d’énergie) - stockage Transpiration, croissance (H2O) Assimilation (minéraux) - croissance - élaboration de l’appareil photosynthétique H2O, minéraux Absorption Transport de l’eau, des minéraux (xylème) D7 Les racines captent de l’eau et des minéraux - assimilation sur place - croissance D8 Comment se nourrissent les plantes ? 1. INTRODUCTION GENERALE 1.1 Composition élémentaire des plantes 1.2 La nutrition des plantes 1.3 Les structures de la cellule végétale 1.4 Les différents types de plastes 1.5 Feuilles et chloroplastes 1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse D9 La cellule végétale photosynthétique Noyau Nucléole Mitochondrie Reticulum endoplasmique Ribosome Corps de Golgi Plasmodesmes Espace intercellulaire Chloroplastes Cytosol Membrane plasmique Paroi Tonoplaste Peroxysome M M P C M = mitochondrie P = peroxysome C = chloroplaste 1. INTRODUCTION GENERALE 1.1 Composition élémentaire des plantes 1.2 La nutrition des plantes 1.3 Les structures de la cellule végétale 1.4 Les différents types de plastes 1.5 Feuilles et chloroplastes 1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse D10 Comment se nourrissent les plantes ? Les différents types de plastes D11 Chloroplaste Etioplaste Amyloplaste Chromoplaste Leucoplastes ORANGE/ ROUGE VERT Génome et développement des plastes D12 Génome Structure Plusieurs copies de molécules d’ADN circulaires Taille 120-220 kb Nombre de protéines codées 50-100 Arabidopsis thaliana Génome plastidique : 79 gènes Génome nucléaire : > 25,000 gènes Fonction des protéines codées Transcription et traduction du génome plastidique Quelques protéines impliquées dans la photosynthèse Développement Dans les cellules des méristèmes Cellules photosynthétiques (feuilles, etc) Cellules des fruits ou des fleurs colorées Cellules des racines, graines, etc 1. INTRODUCTION GENERALE 1.1 Composition élémentaire des plantes 1.2 La nutrition des plantes 1.3 Les structures de la cellule végétale 1.4 Les différents types de plastes 1.5 Feuilles et chloroplastes 1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse D13 Comment se nourrissent les plantes ? Plante Cuticule Epiderme supérieur Parenchyme palissadique Gaine vasculaire Mésophylle spongeux Epiderme inférieur Cuticule Stomate Section foliaire Paroi cellulaire Vacuole Noyau Cytosol Chloroplaste Cellule photosynthétique Grana Chloroplaste Thylakoïde Membrane externe Membrane interne Grana Stroma Espace intermembranaire D14 Structure typique de la feuille D15 Section foliaire visualisée par electromicroscopie à balayage C C V V V C Cellule du mésophyle Schéma simplifié du chloroplaste 4 phases principales : L’espace intrathylacoïdien Les membranes des thylacoïdes Le stroma L’enveloppe du chloroplaste Membrane interne Lumen (Espace intrathylaköidien) Membrane thylacöidienne Espace intermembranaire Membrane externe Stroma Grana D16 Electromicrographie d’un chloroplaste de feuille de pois (14,500 x) D17 Clé G...Grana (thylakoïdes empilées) L…Lamelles stromatiques (thylakoïdes non empilées) S…Stroma E…Enveloppe (membranes externes et internes) L L L L E E E S S S G G G 1. INTRODUCTION GENERALE 1.1 Composition élémentaire des plantes 1.2 La nutrition des plantes 1.3 Les structures de la cellule végétale 1.4 Les différents types de plastes 1.5 Feuilles et chloroplastes 1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse D18 Comment se nourrissent les plantes ? Pourquoi s’intéresser à la photosynthèse? La photosynthèse oxygénique est responsable de l’atmosphère riche en O2 de la terre - avant l’évolution de la photosynthèse, l’O2 était quasi-absente de l’atmosphère, ce qui est le cas actuel pour d’autres planètes comme Mars et Vénus La photosynthèse a généré et génère la quasi-totalité de la nutrition animalière et humaine, ainsi qu’une grande partie de sources fossiles de l’énergie - à l’échelle globale la photosynthèse produit environ 2 x 1021 calories / an (1 être humain a besoin d’environ 7 x 105 calories/an) La domestication de la production photosynthétique des plantes (agriculture) est à la base de la civilisation humaine La fixation de CO2 dans la photosynthèse est un des facteurs qui déterminent la teneur atmosphérique en ce gaz D19 Des bulles autour de feuilles d’élodea La photosynthèse produit de l’O2 1780 Joseph Priestley La menthe permet à la souris de survivre D20 1. Seulement les partie vertes de la plante sont capables de dégager de l’O2. 2. Ce processus nécessite la lumière. Le dégagement d’O2 dépend de la lumière vers 1790 Jean Senebier Théodore de Saussure La photosynthèse consomme du H2O et du CO2 D21 1790 Jan Ingenhousz Loi de la conservation de l’énergie - l’énergie ne peut être ni créée ni détruite Energie lumineuse Energie chimique Plantes La photosynthèse est une interconversion de deux formes d’énergie D22 1842 Julius Mayer matière organique élaborée et réduite (par rapport au CO2) H2O + CO2 + lumière = CH2O + O2 Mécanisme ? Origine de l’O2 ? H2O O2 + 2H CO2 + 2H CH2O L’O2 provient du H2O, ce n’est qu’un sous-produit de la photosynthèse D23 1ère partie du 20ème siècle 1931 Cornelius Van Niel Réaction de Hill H2O O2 + 2H Accepteur + 2H AccepteurH2 (= pouvoir réducteur) Chloroplastes isolés de feuilles d’épinard Ne fixaient pas le CO2 à la lumière Mais dégageaient de l’O2 à la lumière si oxydant artificiel (ferricyanure) présent le dégagement de l’O2 et la fixation du CO2 ne sont pas obligatoirement couplées. Elles peuvent être séparées en laboratoire. notion d’intermédiaire (= pouvoir réducteur) D24 1939 Robert Hill Obtention de chloroplastes isolés chloroplastes intactes = chloroplastes qui ont retenu leur enveloppe (très fragile) et donc le contenu du stroma (méthodes dipsonibles deouis les années 1970s) Feuilles tendres Centrifugation Resuspension Gradient de percoll discontinu 80 % 40 % Centrifugation ‘Cassés’ Intactes Transfert dans tubes centrifuge Morceaux de feuilles Broyage Filtration chloroplastes cassés = organites qui ont perdu l’enveloppe : essentiellement des thylaköides, = “chloroplastes” étudiés par Hill D24a Travaux de Hill et études ultérieures D24b le dégagement de l’O2 et la fixation du CO2 ne sont pas obligatoirement couplées. Elles peuvent être séparées en laboratoire. notion d’intermédiaire (= pouvoir réducteur) - Le pouvoir réducteur est produit par des réactions associées avec les membranes vertes des thylacoïdes - Ce pouvoir réducteur est utilisé par des réactions métaboliques qui sont elles localisées au sein de la phase aqueuse (stroma) qui entourent les thylacoïdes Conclusions Réducteur Réducteur oxydé STROMA THYLACOIDES Explication des observations de Hill - chloroplastes isolés qui n’avaient pas retenu le stroma donc pas de possibilité de réoxyder le réducteur endogène. Par contre ces thyacoïdes isolés pouvaient dégager de l’O2 si Hill leur fournit un accepteur d’électron artificiel H2O O2 1950s Daniel Arnon Les chloroplastes isolés sont capables de former de l’ATP à la lumière = photophosphorylation 1. Les réactions du thylakoïde produisent du NADPH (pouvoir réducteur) et de l’ATP Ensemble, le NADPH et l’ATP sont du pouvoir assimilateur 2. Le pouvoir assimilateur est utilisé par les réactions du stroma (cycle de Calvin) pour fixer le CO2 D25 1950s Calvin, Benson, et collègues Elucidation de la voie de la fixation du CO2 en sucres phosphates Calvin cycle ou Benson-Calvin cycle Chez Chlorella (algue verte unicellulaire) Prix Nobel 1961 D26 H2O O2 Réactions photochimiques Membrane du thylakoïde Production de NADPH et d’ATP à l’aide de la lumière CO2 CH2O Fixation du CO2 Stroma Utilisation de NADPH et d’ATP pour réduire le CO2 en glucides H2O + CO2 + lumière CH2O + O2 Photosynthèse : l’équation de base D27 Pouvoir assimilateur NADPH ATP (+ H2O) 2 2 4H + H2O uploads/Ingenierie_Lourd/ 1-gfp-noctor-intro-mode-de-compatibilite.pdf