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République Algérienne démocratique et populaire Ministère de l’Enseignement Sup

République Algérienne démocratique et populaire Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique Université Frères Mentouri Constantine Institut de la Nutrition, de l’Alimentation et des Technologies Agro-Alimentaires (I.N.A.T.A.A) Cours de physiologie végétale Présenté par : Dr. MAOUGAL Rim Tinhinen Année universitaire 2014-2015 Sommaire Partie 1 : Nutrition Chapitre I : Absorption et transpiration de l’eau chez la plante Chapitre II : Nutritions azotée et minérale Chapitre III : Respiration des végétaux Chapitre IV : Assimilation chlorophyllienne Partie 2 : Développement Chapitre V : Développement et croissance Chapitre VI : Principales phytohormones Chapitre VII: Vie latente, dormance et reprise de la vie active Chapitre VIII: Physiologie de la maturation des fruits CHAPITRE.VI. les hormones végétales (Phytohormones) 39 Introduction La forme et la fonction des organismes multicellulaires ne seraient pas possible sans une communication efficace entre les cellules, les tissus et les organes. En plus des plantes, la réglementation et la coordination du métabolisme, la croissance et la morphogenèse dépendent souvent des signaux chimiques d'une partie de la plante à l’autre. Il a été proposé que des messagers chimiques soient responsables de la formation et la croissance des différents organes de la plante. Beaucoup de nos concepts actuels sur la communication intercellulaire dans les plantes ont été tirées d'études similaires chez les animaux. Chez les animaux, les messagers chimiques qui interviennent dans la communication intercellulaire sont appelées hormones. Les hormones interagissent avec des protéines cellulaires spécifiques appelées récepteurs. Les plantes produisent également des molécules de signalisation, appelées hormones, qui ont des effets profonds sur le développement à des concentrations infiniment faibles. Jusqu'à tout récemment, le développement de la plante a été pensé pour être réglée par seulement cinq types d'hormones : les auxines, gibbérellines, cytokinines, l'éthylène, et l'acide abscissique. Cependant, il existe des preuves convaincantes de l’existence d'hormones stéroïdiennes des végétaux, les brassinstéroïdes, qui ont un large éventail d'effets morphologiques sur le développement de la plante. I. Les auxines (hormones de croissance) L'auxine est la première hormone à être découverte dans les plantes et un des premiers agents, sur une longue liste, de signalisation chimique qui réglemente le développement des plantes. La forme d'auxine la plus courante survenant naturellement est – l’indole 3 -acétique (IAA). I.1.structure : Figure VI. 1. Structure de trois auxines naturelles. L'indole-3-acétique (IAA) se produit chez toutes les plantes, mais d'autres composés apparentés ont une activité d'auxine. Chez le pois, par exemple, ont trouve de l'acide 4-chloro-indole-3- acétique. La moutardes et le maïs contiennent de l'acide indole-3-butyrique (IBA). Figure VI. 2. Structure de deux auxines de synthèse CHAPITRE.VI. les hormones végétales (Phytohormones) 40 La plus part des auxines de synthèse sont utilisés comme herbicides en horticulture et agriculture. Celles-ci sont essentiellement utilisées comme hormones de bouturage, ou pour inhiber la germination, par exemple les tubercules de pommes de terre ainsi que pour réaliser un désherbage sélectif. I.2. Rôle de l’AIA Une des rôles les plus importants de l'auxine chez les plantes supérieures est la régulation de la croissance de l'allongement de jeunes tiges et coléoptiles. Mais ce n’est pas sa seule action car elle agit différemment sur les tiges et les racines et son action est variable selon la dose et l’âge des organes. La mesure précise de la quantité d'auxine dans les tissus végétaux est essentielle pour comprendre le rôle de cette hormone en physiologie végétale. *Action sur l’élongation cellulaire : L’AIA agit sur la paroi en augmentant sa plasticité (phénomène physiologique irréversible qui implique une fixation de l’allongement de la paroi après augmentation ou étirement) et son élasticité c’est à dire les deux composantes de l’extensibilité de la paroi. *Action sur la mérèse : L’AIA stimule l’activité mitotique, cette action est cependant beaucoup plus spécifique que l’élongation cellulaire, elle s’exerce essentiellement sur les tissus cambiaux. La présence des cytokinines est indispensable à son action. *Action sur la caulogénèse et sur la rhizogénèse : La caulogénèse est favorisée par des doses faibles d’AIA (10-8 à 10-6 g/mL) et en présence des cytokinines. Par contre la rhizogénèse est stimulée à des doses de l’ordre de 10-7 à 10-5 g/ml *Action sur le développement du péricarpe des fruits : L’AIA favorise le développement du péricarpe des fruits charnus. La pollinisation induit une sécrétion d’auxine par l’ovaire provoquant aussi le développement du péricarpe. L’AIA peut remplacer la pollinisation et donne des fruits sans pépins (fruits parthénocarpiques). *Action sur l’abscission des feuilles et des fruits : L’AIA retarde l’évolution de la zone d’abscission responsable de la chute des feuilles et des fruits. Il s’agit de l’action de l’AIA corrélée à celles des autres substances hormonales notamment les cytokinines et l’éthylène. II. Les cytokinines (les régulateurs de la division cellulaire) Les cytokinines ont été découvertes lors de la recherche de facteurs qui stimulent la division des cellules végétales. Depuis leur découverte, les cytokinines ont montré qu’elles pouvaient avoir des effets sur beaucoup d'autres processus physiologiques et de développement, y compris la sénescence des feuilles, la mobilisation de la nutrition, la dominance apicale, la formation et l'activité de méristème apical, le développement floral, la rupture de la dormance des bourgeons, et la germination des graines. Bien que les cytokinines régulent de nombreux processus cellulaires, le contrôle de la division cellulaire est central dans la croissance des plantes et leur développement et est considéré comme diagnostique pour cette classe de régulateurs de croissance des plantes Un grand nombre de substances ont été testées dans le but d’initier et de soutenir la prolifération des tissus en culture. Des matériaux allant de l'extrait de levure au jus de tomate ont prouvé avoir un effet positif, au moins avec certains tissus. Cependant, la croissance de la culture a été stimulée plus spectaculairement lorsque l'endosperme liquide de la noix de coco, également connu sous le nom de lait de noix de coco, est ajouté au milieu de culture Le milieu nutritif de Philip White, complété par de l’auxine et de 10 à 20 % de lait de noix de coco, soutiendra la continuité de la division cellulaire de cellules différenciées matures, à partir d'une CHAPITRE.VI. les hormones végétales (Phytohormones) 41 grande variété de tissus et d’espèces, ce qui conduit à la formation des cals (Caplin et Steward 1948). Cette découverte indique que le lait de coco contient une ou plusieurs substances qui stimulent les cellules matures à entrer et à rester dans le cycle de la division cellulaire. Finalement, le lait de noix de coco a montré qu’il contenait la cytokinine zéatine, mais ce résultat n'a été obtenu que plusieurs années après la découverte des cytokinines (Letham 1974). La première cytokinine à être découverte était la kinétine, un analogique synthétique. II.1.La Kinetine Dans les années 1940 et 1950, Folke Skoog et ses collègues de l'Université du Wisconsin ont testées de nombreuses substances pour leur capacité à initier et à soutenir la prolifération des tissus en culture de tabac. Ils avaient observé que la base de l’acide nucléique, l’adénine, a eu un léger effet de promotion, de sorte qu'ils ont testé la possibilité que les acides nucléiques puissent stimuler la division dans les tissus. Après beaucoup de travail, une petite molécule a été identifiée à partir de l'ADN autoclavé et nommé kinétine. Il a été montré que c’était une adénine (ou aminopurine ) dérivé , la 6- aminopurine - furfury (Miller et al. 1955 ) La Kinétine n’est pas un régulateur de croissance végétale d'origine naturelle, et il ne se produit pas en tant que base dans l'ADN de toutes les espèces. Il est un sous-produit de la dégradation de l'ADN induite par la chaleur, dans laquelle le sucre désoxyribose de l'adénosine est converti en un anneau furfurylique et décalée de la position 9 à la position 6 sur le cycle adénine. La découverte de la kinétine était importante parce qu'elle a démontré que la division cellulaire peut être induite par une simple substance chimique. D'une plus grande importance, la découverte de la kinétine a suggéré que les molécules d'origine naturelle avec des structures similaires à celle de la kinétine régulent l'activité de division cellulaire dans la plante Cette hypothèse s’est avérée correcte. Figure VI.3. La Kinetine Les cytokinines sont des substances proches des bases puriques, (adénines substituées). D’autres substances synthétiques de nature voisine et des dérivés de l’adénine isolés des végétaux ont une action comparable. L’ensemble de ces substances est regroupé sous le terme de cytokinines. II.2. La zeatine Plusieurs années après la découverte de la kinétine, des extraits de l'endosperme immature du maïs (Zea mays) ont montré qu’ils contenaient une substance qui a le même effet biologique que la kinétine. Cette substance stimule les cellules de plantes matures à se diviser lorsqu'elle est ajoutée à un milieu de culture avec une auxine. Letham (1973) à isolé la molécule responsable de cette activité et l'a identifié comme trans-6-(4-hydroxy-3-methylbut-2-enylamino) purine, qu'il a appelé zéatine : CHAPITRE.VI. les hormones végétales (Phytohormones) 42 FigureVI.4. la Zeatine Depuis sa découverte dans l'endosperme du maïs immature, la zéatine a été trouvée dans de nombreuses plantes et certaines bactéries C’est la plus répandue des cytokinines chez les plantes supérieures, mais d'autres aminopurines substituées uploads/Ingenierie_Lourd/ physiologie-vegetale-3-chapitres.pdf