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Dynamique de populations en intéractions 1. Modèles continues Professeur: Noha

Dynamique de populations en intéractions 1. Modèles continues Professeur: Noha EL KHATTABI Université Mohammed-V Agdal - Rabat Faculté des sciences 4 mars 2020 Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 1 / 29 Introduction Les problèmes environnementaux sont généralement caractérisés par des interactions fortes entre leurs diﬀérentes composantes, qu’il s’agisse d’espèces chimiques qui réagissent lorsqu’elles sont mises en contact l’une avec l’autre ou d’espèces diﬀérentes d’un réseau trophique qui se nourrissent l’une de l’autre. Par une modélisation mathématique adaptée, on peut décrire ces interactions et leur dynamique. Les modèles mathématiques les plus simples comprennent un système d’équations diﬀérentielles qui sont couplées par des termes souvent non linéaires. On s’intéressera dans ce chapitre au cas de deux populations d’eﬀectifs respectifs x(t) et y(t) en interaction. Le modèle est généralement un système de deux équations diﬀérentielles de la forme : x′ = f (x) + h(x, y) y ′ = g(y) + k(x, y) Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 2 / 29 les fonctions f (x) et g(y) représentent les croissances des populations isolées et ne dépendent que de l’eﬀectif de cette population alors que les termes h(x, y) et k(x, y) correspondent aux interactions entre les populations et dépendent des eﬀectifs des deux populations. Si la population d’eﬀectif x vit dans un milieu avec une ressource limitée, on choisira par exemple une fonction de croissance de type logistique : f (x) = rx(1 −x/K) où r est le taux de croissance et K est la capacité limite du milieu. Si la population y est caractérisée par une mortalité m, on pourra choisir g(y) = −my. Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 3 / 29 Le choix des fonctions h(x, y) et k(x, y) dépend de la nature de l’interaction entre les deux populations. On distingue des interactions positives (resp. négatives) qui favorisent (resp. défavorisent) la croissance d’une population. Les signes des fonctions h(x, y) et k(x, y) rendent compte de ce caractère favorable ou non à la croissance. Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 4 / 29 Modèle de Lotka Volterra. Description du modèle Initialement présenté par Lotka (1920) pour décrire la dynamique d’une réaction chimique, ce modèle a été également proposé par Volterra (1926) pour décrire les oscillations temporelles de certaines espèces de poissons en mer Adriatique. C’est un modèle proie-prédateur qui fait l’hypothèse qu’en absence de prédateurs, la croissance des proies est illimitée, soit : f (x) = rx, dont la solution est x(t) = x(0)exp(rt), avec r > 0, le taux de croissance des proies. Le modèle suppose une mortalité naturelle du prédateur qui ne peut donc pas survivre en absence de proie : g(y) = −my, dont la solution est y(t) = y(0)exp(−mt), où m > 0 est le taux de mortalité naturelle du prédateur. Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 5 / 29 L’interaction des deux populations apporte des eﬀets stabilisateurs sur la dynamique globale du système. Il est usuel de considérer que les proies et les prédateurs se déplacent en explorant leur milieu au hasard. Ce qui conduit à un modèle où le nombre moyen de rencontres entre les deux populations est proportionnel au produit des eﬀectifs. De ce fait, on doit avoir un terme négatif dans l’équation de la proie, et un terme positif par les prédateurs. Avec ces hypothèses, le modèle de Lotka-Volterra s’écrit donc sous la forme suivante : x′ = rx −axy y ′ = −my + bxy Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 6 / 29 Modèle de Lotka Volterra. Équilibre et stabilité. x′ = 0 ⇒x = 0 ou y = r a y ′ = 0 ⇒y = 0 ou x = m b Donc Le modèle de Lotka-Volterra admet deux points d’équilibre, l’origine (0, 0) qui correspond à l’absence de proie et de prédateur, et le point ( m b , r a). Pour étudier la stabilité, on linéarise au voisinage des équilibres. Il faut donc calculer la matrice jacobienne : A(x, y) =  r −ay −ax by −m + bx  . Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 7 / 29 Pour l’origine A(0, 0) =  r 0 0 −m  . qui est une matrice diagonale avec deux valeurs propres réelles distinctes de signes opposées λ1 = r > 0 et λ2 = −m < 0. Il s’agit donc d’un point de selle. Pour le deuxième équilibre : A(m b , r a) =  0 −mb a rb a 0  . La trace de A( m b , r a) est nulle et detA = mr > 0. Il s’agit donc d’un centre. Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 8 / 29 Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 9 / 29 Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 10 / 29 Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 11 / 29 Cependant, d’après le théorème de linéarisation, nous ne pouvons pas être certain qu’il existe réellement des trajectoires fermées entourant ce point d’équilibre. Pour démontrer que les trajectoires centrales existent bien, il est nécessaire de rechercher une intégrale première (i.e. une relation entre les variables qui est conservée au cours du temps) possédant un extremum à l’équilibre. Pour cela, éliminons le temps entre les deux équations du modèle, ce qui conduit à l’équation suivante : dx dy = x(r −ay) y(−m + bx). qu’on intègre facilement pour obtenir H(x, y) = −m ln x −r ln y + bx + ay = C On vériﬁe facilement que H admet un minimum local en ( m b , r a). Un système possédant une telle intégrale première est qualiﬁé de conservatif. Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 12 / 29 Modèle de Lotka volterra Modèle de Lotka volterra avec croissance logistique Le modèle précédent n’est pas très satisfaisant, car il prévoit des centres qui sont structurellement instables. De plus la croissance de proie est illimitée en absence de prédateurs ce qui n’est pas réaliste. Une modiﬁcation du modèle consiste à représenter la croissance de la proie par un modèle logistique : x′ = rx(1 −x K ) −axy y ′ = −my + bxy avec K > 0 la capacité limite du milieu. Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 13 / 29 x′ = 0 ⇒x = 0 ou y = r a(1 −x K ) y ′ = 0 ⇒y = 0 ou x = m b Ainsi 1 si m b < K, il y a trois points d’équilibre (0, 0), (K, 0) et ( m b , r a(1 −m bK ) 2 si m b > K, il y a deux points d’équilibre (0, 0), (K, 0) De la même façon que ce qui précède on calcule la matrice jacobienne : A(x, y) =  r −2rx K −ay −ax by −m + bx  . A l’origine A(0, 0) =  r 0 0 −m  . qui est un point de selle instable. Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 14 / 29 Pour le deuxième équilibre : A(K, 0) =  −r −aK 0 −m + bK  . qui admet deux valeurs propres λ1 = −r < 0 et λ2 = −m + bK). Donc on a deux cas : 1 m b < K, λ2 > 0 et l’équilibre est un point de selle instable. 2 m b > K, λ2 < 0 et l’équilibre est un noeud stable. En ce qui concerne ( m b , r a(1 −m bK ), nous avons : A(m b , r a(1 −m bK ) =   −rm bK −a m b r a(b −m K ) 0  . D’où trA < 0 et det A > 0 ce qui assure la stabilité de l’équilibre. Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 15 / 29 Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 16 / 29 Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 17 / 29 Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR 4 mars 2020 18 / 29 Autres modèles proie-prédateur. 1/ Modèle de Holling Dans le modèle de Lotka Volterra, la fonction réponse ( nombre de proies tuées par prédateur) est égale à ax, ce qui est assez irréaliste. Dans le modèle de Holling on choisit une fonction réponse égale à ax x + D , ce qui donne le modèle suivant : x′ = rx(1 −x K ) − axy x + D y ′ = −my + bxy x + D 2/ Modèle de Benddington Dans ce modèle, on choisit une fonction réponse égale à ax 1 + cx + dy , ce qui donne le modèle suivant : x′ = rx − axy 1 + cx + dy y ′ = −my + bxy 1 + cx + dy Professeur: Noha EL KHATTABI (COURS) FSR uploads/Geographie/ cours-chapitre3.pdf