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Nutrition et croissance des bactéries (procaryotes) http://www.biologiemarine.c

Nutrition et croissance des bactéries (procaryotes) http://www.biologiemarine.com/micro/nutrition.htm, 08/03/2017, 17 : 12. Introduction Selon les conditions environnementales, une bactérie existe sous deux états principaux : (i) l'état végétatif durant lequel sont assurées des biosynthèses équilibrées permettant une croissance plus ou moins rapide et (ii) l'état de repos caractérisé par un minimum d'échange avec le milieu extérieur et par une survie sans multiplication. Chez les bactéries la croissance peut se traduire par une augmentation de volume des cellules, mais elle conduit principalement à une augmentation du nombre de cellules. L'état de repos est un état précaire qui nécessite l'absence de conditions létales et la présence d'un minimum de substrats assimilables afin d'assurer le métabolisme de base de la cellule. Dans une population au repos, il existe toujours un taux de mortalité dont l'importance dépend des conditions ambiantes. Dans les conditions de conservation optimale (lyophilisation ou congélation à - 70 °C) le taux de mortalité est faible mais il n'est pas nul. Pour assurer sa croissance ou sa survie, une bactérie doit trouver dans son environnement de quoi satisfaire ses besoins nutritifs : substances énergétiques permettant à la cellule de réaliser la synthèse de ses constituants et substances élémentaires ou matériaux constitutifs de la cellule. Nutrition T outes les bactéries ont besoin d'eau, d'une source d'énergie, d'une source de carbone, d'une source d'azote et d'éléments minéraux. Ces besoins élémentaires sont suffisants pour permettre la nutrition des bactéries qualifiées de prototrophes. Certaines bactéries qualifiées d'auxotrophes nécessitent, en plus des besoins élémentaires, la présence de facteurs de croissance. Eau L'eau représente 80 à 90 p. cent du poids cellulaire. Elle joue un rôle fondamental en solubilisant les nutriments, en assurant leur transport et en assurant les réactions d'hydrolyse. Un paramètre appelé Aw (activity of water, activité de l'eau) quantifie la disponibilité de l'eau. Dans un nutriment, une partie de l'eau est plus ou moins liée aux composants (sels, protéines) et elle n'est pas disponible pour les micro-organismes qui ont besoin d'eau libre pour se développer. L'activité de l'eau se définit comme le rapport de la pression de vapeur saturante du milieu à la pression de vapeur saturante de l'eau pure à la même température. Ce rapport, inférieur ou égal à 1, peut être assimilé à l'humidité relative du milieu. Les bactéries exigent un certain seuil d'humidité et pour des Aw faibles, leur croissance est ralentie. Certains germes ne se développent que pour une valeur de l'Aw supérieure à 0,97. C'est le cas des Acinetobacter spp. (Aw > 0,99) ou de Clostridium botulinum (Aw > 0,97). Les Salmonella spp. ou Escherichia coli commencent à se multiplier pour une valeur de l'Aw supérieure à 0,95. Staphylococcus aureus se multiplie à partir de 0,85 mais la production éventuelle de toxines n'est possible que pour des valeurs supérieures à 0,97. Listeria monocytogenes peut supporter une valeur de l'Aw de 0,83 et les bactéries halophiles une valeur de 0,75. Les endospores peuvent survivre dans un environnement dépourvu d'eau libre. Le degré d'humidité des aliments a une influence sur leur conservation et leur séchage est un procédé de conservation fondé en partie sur la diminution de l'Aw. Source d'énergie Selon la source d'énergie, les bactéries se divisent en phototrophes et chimiotrophes. La source d'énergie des bactéries phototrophes est la lumière. Si la source d'électrons est minérale, les bactéries sont qualifiées de photolithotrophes et si la source d'électrons est organique, les bactéries sont photo-organotrophes. Les bactéries chimiotrophes puisent leur énergie à partir de composés minéraux ou organiques. Si le donneur d'électrons est minéral, les bactéries sont chimiolithotrophes et si le donneur d'électrons est organique, les bactéries sont chimio-organotrophes. Source de carbone Le carbone est l'élément constitutif le plus abondant chez les bactéries. Les bactéries phototrophes et la plupart des bactéries chimiolithotrophes peuvent utiliser le dioxyde de carbone comme unique source de carbone et elles sont dites autotrophes. Pour les autres bactéries la source de carbone assimilable doit être un substrat organique et ces bactéries sont qualifiées de hétérotrophes. Le dioxyde de carbone seul ne permet pas la survie des hétérotrophes, mais il joue cependant un rôle important chez ces bactéries. En effet, la croissance de nombreuses espèces bactériennes hétérotrophes est impossible en l'absence de dioxyde de carbone et une atmosphère enrichie en dioxyde de carbone favorise la croissance de certaines espèces comme les Brucella spp., Capnocytophaga spp., Neisseria spp., Campylobacter spp., Haemophilu s spp., Taylorella spp. ... Les bactéries hétérotrophes peuvent dégrader de nombreuses substances hydrocarbonées : alcools, acides organiques, sucres ou polyholosides. La liste des substrats carbonés utilisables par une souche bactérienne comme unique source de carbone et d'énergie constitue l'auxanogramme de la souche. Les techniques auxanographiques, généralement réalisées en milieu liquide et en utilisant des microméthodes (systèmes API, BioLogue, ...), sont utilisées pour l'identification des souches et pour des enquêtes épidémiologiques. La bactérie à étudier est placée dans un milieu dépourvu de toute source de carbone autre que celle apportée par le nutriment dont on veut étudier l'assimilation. Selon que la bactérie est capable ou non d'assimiler le nutriment qui lui est proposé, on observera une culture (présence d'un trouble) ou une absence de culture (le milieu reste limpide). Source d'azote La synthèse des protéines nécessite des substances azotées. L'azote moléculaire est fixé par quelques bactéries vivant en symbiose avec des légumineuses ou des champignons ou par des bactéries jouant un rôle dans la fertilisation des sols. Pour la majorité des bactéries la source d'azote est constituée par d'autres composés inorganiques (ammoniac, sels d'ammonium, nitrites, nitrates) ou par des sources organiques (groupements amines des composés organiques). Éléments minéraux Le souffre et le phosphore sont particulièrement importants. . Le souffre est présent dans certains acides aminés (groupement thiol) et il est le plus souvent incorporé sous forme de sulfate ou de composés souffrés organiques. Pour certaines bactéries, le souffre doit être apporté sous forme organique (méthiononine, cystéine, biotine, thiamine) qui se confond avec le besoin en facteurs de croissance (Cf. infra). . Le phosphore fait partie des acides nucléiques, de nombreuses coenzymes et de l'ATP . il est incorporé sous forme de phosphate inorganique. Le sodium, le potassium, le magnésium et le chlore jouent un rôle dans l'équilibre physico-chimique de la cellule. D'autres éléments comme le fer, le manganèse, le molybdène, le calcium, le vanadium ou le cobalt sont des oligoéléments nécessaires à des concentrations très faibles. Dans l'organisme, le fer est lié à la transferrine ou à la lactoferrine et il n'est pas directement disponible pour les bactéries. Aussi, pour assurer leur multiplication, les bactéries pathogènes ont développé des mécanismes leur permettant de capter le fer chélaté à la transferrine et à la lactoferrine. Facteurs de croissance En présence d'eau, d'une source d'énergie, d'une source de carbone, d'une source azote et d'éléments minéraux, de nombreuses bactéries sont capables de croître et elles sont qualifiées de prototrophes. Les bactéries auxotrophes nécessitent, en plus, un ou plusieurs facteurs de croissance qu'elles sont incapables de synthétiser. Un facteur de croissance ne doit pas être confondu avec un métabolite essentiel. Les facteurs de croissance et les métabolites essentiels sont des composés organiques strictement nécessaires à la nutrition. T outefois, un métabolite essentiel peut être synthétisé par une bactérie alors qu'un facteur de croissance doit être présent dans l'environnement car la bactérie est incapable de le synthétiser. Dans un milieu contenant du glucose, une source d'azote et des sels minéraux une bactérie telle que Escherichia coli est capable de se multiplier alors que ce n'est pas le cas pour Proteus vulgaris. La croissance de Proteusvulgaris exige l'adjonction supplémentaire de nicotinamide. La nicotinamide est indispensable pour la croissance de ces deux espèces, mais contrairement à Proteus vulgaris, Escherichia coli est capable d'en assurer la synthèse. La nicotinamide est un métabolite essentiel pour ces deux espèces, mais elle n'est un facteur de croissance que pour Proteus vulgaris. La notion de facteur de croissance est relative à un genre, à une espèce voire même à une souche. Les facteurs de croissance sont des bases puriques ou pyrimidiques, des acides gras, des acides aminés, des vitamines (coenzymes, précurseurs de coenzymes, groupements prosthétiques de diverses enzymes) ou diverses composés comme l'hème et ses dérivés. L'exigence d'une souche pour le facteur X (protoporphyrine) et pour le facteur V (nicotinamide adénine dinucléotide ou nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) est un temps essentiel de l'identification des espèces du genre Haemophilus. Par exemple, Haemophilus felis et Haemophilus parasuis exigent la présence de facteur V, Haemophilus haemoglobinophilus exige le facteur X et Haemophilus influenzaeexige à la fois le facteur X et le facteur V. Dans le sang frais, le NAD est souvent intracellulaire et le sang frais contient des inhibiteurs du NAD. Aussi, les meilleurs milieux d'isolement pour les espèces exigeantes en facteur V sont des géloses au sang cuit ("gélose chocolat"), des géloses enrichies en extraits globulaires ou des géloses complémentées en NAD ou en NADP . Les besoins quantitatifs en facteurs de croissance sont de l'ordre de 10 µg/mL pour les bases puriques ou pyrimidiques, les acides gras ou les acides aminés et de l'ordre de moins de 1 µg/mL pour les vitamines. 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