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See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/280045396 Analyse d'une relation syntrophique : cas d'un chemostat Article · April 2011 CITATION 1 READS 3,548 3 authors: Some of the authors of this publication are also working on these related projects: Chemostat And Inhibition View project Bioprocess modeling and optimization View project Miled El Hajji École Nationale d'Ingénieurs de Tunis 41 PUBLICATIONS 460 CITATIONS SEE PROFILE Tewfik Sari French National Institute for Agriculture, Food, and Environment (INRAE) 208 PUBLICATIONS 2,318 CITATIONS SEE PROFILE Jérôme Harmand French National Institute for Agriculture, Food, and Environment (INRAE) 350 PUBLICATIONS 3,844 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Miled El Hajji on 24 March 2019. The user has requested enhancement of the downloaded file. TAMTAM’11 Analyse d’une relation syntrophique Cas d’un chemostat Miled EL HAJJI a* — Tewfik SARI b — Jérôme HARMAND c a Institut Supérieur des Sciences Appliquées et de Technologie (ISSAT) de Kairouan, Avenue Beit El Hikma, 3100 Kairouan, Tunisie & Laboratoire de Modélisation Mathématique et Numérique dans les Sciences de l’Ingénieurs (LAM- SIN), BP 37, 1002 Tunis Belvédère, Tunisie miled.elhajji@enit.rnu.tn b Laboratoire de Mathématiques, Informatique et Applications, Université de Haute Alsace, 4 rue des frère Lumière, 68093 Mulhouse, France & UMR MISTEA, Equipe-Projet INRA-INRIA MERE, 02 Place Viala, 34060 Montpellier, France tewfik.sari@uha.fr c LBE-INRA, UR050, Avenue des Étangs, 11100 Narbonne, France & UMR MISTEA, Equipe-Projet INRA-INRIA MERE, 02 Place Viala, 34060 Montpellier, France harmand@supagro.inra.fr * Corresponding author. RÉSUMÉ. Un modèle mathématique décrivant deux populations bactériennes en relation syntro- phique en culture continue est proposé. Une analyse qualitative détaillée est effectuée. L ’analyse de stabilité locale et globale des équilibres est éffectuée. Nous démontrons, sous des conditions gé- nérales de monotonie qui ont un sens d’un point de vue appliqué, la coexistence des deux espèces. ABSTRACT. A mathematical model involving a syntrophic relationship between two populations of bacteria at continuous culture is proposed. A detailed qualitative analysis is carried out. The local and global stability analysis of the equilibria are performed. We demonstrate, under general assumptions of monotonicity, relevant from an applied point of view, the coexistence of the two bacteria MOTS-CLÉS : Relation syntrophique, compétition, coexistence KEYWORDS : Syntrophic relationship, competition, coexistence 2 TAMTAM’11 – Volume – 1. Introduction Dans ce travail, nous proposons et analysons un modèle mathématique décrivant une association synthrophique de deux populations bactériennes en culture continue. Nous supposons qu’un substrat S1 est dégradé par une première espèce X1, formant ainsi un produit intermédiaire S2. Ce même produit est nécessaire pour la croissance d’une se- conde espèce X2. On suppose aussi qu’en abscence d’une des deux espèces, l’autre espèce ne peut pas croître. Nous parlons ainsi d’une relation synthrophique (appelée également mutualisme obligatoire). L’espèce X1 est inhibée par le produit intermédiaire S2 qu’elle produit elle même alors que l’espèce X2 est inhibée par le substrat S1. Ce type de relation a été mise en évidence dans les procédés de digestion anaérobie où certaines bactéries appelées acétogènes sont en association avec les méthanogènes hydrogénophiles [1]. Des relations de mutualisme ont été étudiées aussi dans [2, 3]. Voir aussi [4] pour une autre approche de la coexistence dans le chemostat. Cet article est organisé comme suit. Dans la Section 2, on propose un système de quatre équations différentielles modélisant cette association. Les équilibres sont détermi- nés, leurs propriétés de stabilité locale et globale sont établies pour le modèle réduit à 2D. Le résultat de la stabilité asymptotique globale est démontré en utilisant le critère de Dulac qui élimine la possibilité d’existence d’orbites périodiques pour le système réduit, le théorème de Poincaré-Bendixon qui carractérise les ensembles limites en dimension 2 ainsi que le lemme de Butler et Mc Gehee qui décrit ces ensembles limites. On montre que pour toute condition initiale positive la solution converge vers un équilibre positif qui correspond à la coexistence des deux espèces. Les propriétés de stabilité globale du système complet sont obtenues en utilisant les résultats de Thieme [7]. Des simulations numériques sont présentées. 2. Modèle mathematique et résultats 2.1. Modèle mathematique Soient S1, X1, S2 et X2 désignant, respectivement, les concentrations du substrat, de la première espèce, du produit intermédiaire et de la deuxième espèce dans le réacteur.        ˙ S1 = D(Sin 1 −S1) −k3µ1(S1, S2)X1, ˙ X1 = µ1(S1, S2)X1 −DX1, ˙ S2 = D(Sin 2 −S2) −k2µ2(S1, S2)X2 + k1µ1(S1, S2)X1, ˙ X2 = µ2(S1, S2)X2 −DX2. [1] Sin 1 > 0 est la concentration d’alimentation en substrat, Sin 2 > 0 est la concentration d’alimentation en produit intermédiaire et D > 0 est le taux de dilution. Supposons que les réponses fonctionnelles µ1, µ2 satisfont : A1. µ1, µ2 : R2 + →R+, de classe C1 A2. µ1(0, S2) = 0, µ2(S1, 0) = 0, ∀(S1, S2) ∈R2 + A3. ∂µ1 ∂S1 (S1, S2) > 0, ∂µ1 ∂S2 (S1, S2) < 0, ∀(S1, S2) ∈R2 + TAMTAM’11 Relation syntrophique dans le chemostat 3 A4. ∂µ2 ∂S1 (S1, S2) < 0, ∂µ2 ∂S2 (S1, S2) > 0, ∀(S1, S2) ∈R2 + A5. µ1(Sin 1 , Sin 2 ) > D, µ2(Sin 1 , Sin 2 ) > D L’hypothèse A2 exprime le fait que l’espèce X1 ne peut pas croitre en l’abscence du sub- strat S1 et que le produit intermédiaire S2 est essentiel pour la croissance de l’espèce X2. L’hypothèse A3 montre que la croissance de l’espèce X1 augmente avec le substrat S1 et qu’elle est inhibée par le produit intermédiaire S2. L’hypothèse A4 montre que la croissance de l’espèce X2 augmente avec le produit intermédiaire S2 produit par l’espèce X1 alors qu’elle est inhibée par le substrat S1. Chacune des deux espèces ayant besoin de l’autre pour croître, on parle alors d’une relation syntrophique. L’hypothèse A5 signifie que les concentrations d’alimentation permettent la croissance des deux bactéries. Nous simplifions le système (1) en utilisant le changement des variables et les nota- tions suivants s1 = k1 k3 S1, x1 = k1X1, s2 = S2, x2 = k2X2, sin 1 = k1 k3 Sin 1 , sin 2 = Sin 2 , f1(s1, s2) = µ1(k3 k1 s1, s2) et f2(s1, s2) = µ2(k3 k1 s1, s2). Le système devient alors        ˙ s1 = D(sin 1 −s1) −f1(s1, s2)x1, ˙ x1 = f1(s1, s2)x1 −Dx1, ˙ s2 = D(sin 2 −s2) −f2(s1, s2)x2 + f1(s1, s2)x1, ˙ x2 = f2(s1, s2)x2 −Dx2. [2] Les fonctions f1, f2 : R2 + →R+ vérifient les hypothèses suivantes : H1. f1, f2 : R2 + →R+, de classe C1 H2. f1(0, s2) = 0, f2(s1, 0) = 0, ∀(s1, s2) ∈R2 + H3. ∂f1 ∂s1 (s1, s2) > 0, ∂f1 ∂s2 (s1, s2) < 0, ∀(s1, s2) ∈R2 + H4. ∂f2 ∂s1 (s1, s2) < 0, ∂f2 ∂s2 (s1, s2) > 0, ∀(s1, s2) ∈R2 + H5. f1(sin 1 , sin 2 ) > D, f2(sin 1 , sin 2 ) > D Le cône positif R4 + est positivement invariant par les trajectoires du système (2) et on a : Proposition 2.1 Pour toute condition initiale dans R4 +, la solution du système (2) admet des composantes positives bornées et par suite définie pour tout t positif. L’ensemble Ω= n (s1, x1, s2, x2) ∈R4 + : s1 + x1 = sin 1 , s2 + x2 = x1 + sin 2 o est positivement invariant et est attracteur de toutes les trajectoires du système (2). 2.2. Restriction dans le plan La restriction du système (2) sur son ensemble invariant Ωest le système suivant :  ˙ x1 =  f1 sin 1 −x1, sin 2 + x1 −x2  −D  x1 = [g1(x1, x2) −D] x1, ˙ x2 =  f2 sin 1 −x1, sin 2 + x1 −x2  −D  x2 = [g2(x1, x2) −D] x2. [3] Pour (3), le vecteur d’état (x1, x2) appartient au sous ensemble plan S =  (x1, x2) ∈R+ 2 : 0 ≤x1 ≤sin 1 , 0 ≤x2 ≤x1 + sin 2 . Nous étudions les équilibres de (3) que l’on note par F0 = (0, 0), F1 = (¯ x1, 0), F2 = (0, ˜ x2) et F ∗= (x∗ 1, x∗ 2). TAMTAM’11 4 TAMTAM’11 – Volume – Souligons que F0, F1, F2 et F ∗sont les projetés dans le plan (x1, x2) des équilibres E0 = (sin 1 , 0, sin 2 , 0), E1 = (sin 1 −¯ x1, ¯ x1, sin 2 + ¯ x1, 0), E2 = (sin 1 , 0, sin 2 −˜ x2, ˜ x2) et E∗= (s∗ 1, x∗ 1, s∗ 2, x∗ 2) du système (2). Les hypothèses de monotonicité H3 et H4 et l’hypothèse H5 nous permettent de déduire que D < f1(sin 1 , sin 2 ) < f1(sin 1 , sin 2 −˜ x2) et D < f2(sin 1 , sin 2 ) < f2(sin 1 −¯ x1, sin 2 + ¯ x1). Proposition 2.2 Le système (3) admet l’équilibre uploads/Industriel/ tamtam11-1.pdf

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