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1 L’ADN Mots clés : acide ribonucléique, ribose, bases azotées, phosphate, liai

1 L’ADN Mots clés : acide ribonucléique, ribose, bases azotées, phosphate, liaison phosphodiester, virus, cellules procaryotes, cellules eucaryotes, ADN, hybridation, complémentarité des bases, interactions ADN/protéines, compaction, réplication, réparation. Intro : Organismes vivants constitués par différents types de macromolécules dont les acides nucléiques (ADN et ARN). ADN : matériel génétique ou support information génétique. ARN : différents rôles dans l’expression de l’information génétique parallèlement à grande diversité des molécules d’ARN. I. Universalité, diversité et propriétés de l’ADN. A. Universalité de l’ADN. 1. L’ADN des virus. On mentionne ici le cas des virus dont le génome est constitué par de l’ADN. Il existe des ADN bicaténaires mais aussi monocaténaires (ex : Parvovirus B19). Donner quelques exemples (virus de la varicelle, phage lambda qui infecte les bactéries Escherichia coli). 2. L’ADN des cellules eubactériennes et eucaryotes. a. Le chromosome bactérien La plupart des bactéries possèdent un unique chromosome circulaire. Il existe toutefois de rares exemples de bactéries, comme Rhodobacter sphaeroides possédant deux chromosomes. Les bactéries du genre Borrelia ont la particularité d'avoir un génome linéaire et segmenté, ce qui est exceptionnel chez les eubactériennes. La taille du génome peut être très variable selon les espèces de bactéries étudiées. Le génome de la souche de Escherichia coli séquencé en 1997 est constitué de 4,6 Mpb (4 600 000 paires de bases), il code 4 200 protéines. Le génome d’une autre souche de E. coli séquencé en 2001 comprend 5,5 Mpb codant 5 400 protéines. Certaines bactéries présentent un tout petit génome, comme la bactérie parasite Mycoplasma genitalium avec un génome de 580 000 paires de bases et la bactérie endosymbiotique d’insecte, Candidatus Carsonella ruddii avec un génome de seulement 160 000 paires de bases31. Au contraire, la bactérie du sol Sorangium cellulosum possède un génome constitué de 12 200 000 paires de base. Chose peu commune, les Spirochètes ainsi que des Streptomyces présentent la particularité d’avoir un chromosome linéaire. Le chromosome bactérien peut d’autre part intégrer de l’ADN de virus bactérien (bactériophage). Ces bactériophages peuvent contribuer au phénotype de l’hôte. Par exemple, les bactéries Clostridium botulinum et Escherichia coli O157:H7 synthétisent une toxine codée par un gène qui provient d’un phage qui s’est intégré au génome de ces bactéries au cours de l’évolution. b. Les plasmides Un plasmide désigne en microbiologie ou en biologie moléculaire une molécule d'ADN surnuméraire distincte de l'ADN chromosomique, capable de réplication autonome et non essentiel à la survie de cellule. Les plasmides sont généralement circulaires. Ils se trouvent 2 quasi-exclusivement dans les bactéries, à l'exception notable du plasmide 2Mu que l'on trouve hébergé par le micro-organisme eucaryote (Saccharomyces cerevisiae ). Une cellule bactérienne peut en contenir une copie, pour les grands plasmides, ou des centaines pour des plasmides artificiels (construits par génie génétique à des fins de clonage de gènes). Les bactéries en comportent généralement 5 à 30 copies, les levures entre 50 et 100 exemplaires par cellule. Plusieurs plasmides différents peuvent coexister dans une même cellule sous condition de leur compatibilité mutuelle. Certains plasmides sont capables de s'intégrer aux chromosomes; on appelle ces plasmides des épisomes. Les plasmides participent aux transferts horizontaux de gènes entre les populations bactériennes, et donc à la dissémination des gènes conférant des avantages sélectifs (par exemple des résistances aux antibiotiques ou des facteurs de virulence). La mobilité des plasmides (par conjugaison) au sein des populations bactériennes accroît le spectre d’hôte des gènes impliqués dans la virulence. Ces gènes offrent en contrepartie un avantage sélectif pour le plasmide et les bactéries hôtes. On conçoit donc la nature quasi-ubiquitaire et persistante des plasmides chez les bactéries pathogènes. c. L’ADN nucléaire L'ADN nucléaire est de l'ADN double brin localisé dans le noyau des cellules eucaryotes sous forme de chromosomes linéaires. Chez les organismes diploïdes, l'ADN nucléaire est donc présent en seulement 2 exemplaires dans la cellule, il est hérité pour moitié du père et pour l'autre moitié de la mère. Il détermine le sexe des individus puisqu'il contient les chromosomes sexuels. L'ADN nucléaire humain contient plus de 3,4 milliards de paire de base. Le nombre de chromosome humain est de 23 paires de chromosomes dont une paire de chromosome sexuels d. l’ADN mitochondrial. Confiné à l'intérieur des mitochondries, organites qui produisent l'énergie cellulaire, le génome mitochondrial (ADNmt) est distinct de l'ADN contenu dans le noyau. La transmission de cet ADN est généralement dite non-mendélienne, dans la plupart des cas il est transmis par la mère. Mais il existe de nombreuses exceptions chez les plantes, les champignons et même chez les animaux. Le génome mitochondrial est particulièrement utilisé en génétique des populations humaine, ou en agronomie. Il se distingue du reste du génome des cellules eucaryotes par son asexualité, qui est à l'origine du phénomène de stérilité mâle. La stérilité mâle cytoplasmique est un phénomène par lequel une plante dioïque se retrouve dans l’incapacité de produire des gamètes mâles fertiles. Le terme cytoplasmique évoque le fait que le phénotype est provoqué par un facteur porté par le génome mitochondrial. Ce processus a deux intérêts majeurs en agronomie : faciliter la production de descendance hybride chez des plantes naturellement autogame, et bénéficier ainsi du phénomène de vigueur hybride ou hétérosis, mais aussi pour les semenciers de distribuer des plantes ne pouvant donner une descendance utilisable pour un nouveau semis. Dans la nature le phénomène de stérilité mâle cytoplasmique est contre balancé par l’apparition de facteurs de restauration de la fertilité, codés par le noyau. Chez l'homme, le génome mitochondrial humain est circulaire, contient environ 16 000 paire de base. Il comporte 37 gènes, lesquels codent 13 protéines, 22 ARN de transfert et 2 ARN ribosomaux. Les gènes sont disposés les uns à la suite des autres, et ne sont séparés que par de 3 courtes régions non codantes. Les gènes codant des protéines sont séparés les uns des autres par des gènes codant des ARN de transfert. Une région de régulation de 600pb comporte les origines de transcription et une origine de réplication. e. L’ADN chloroplastique Ils sont rencontrés chez les organismes photosynthétiques Les molécules d'ADN du génome chloroplastique sont généralement linéaires ou ramifiées (pendant longtemps, il a été décrit comme circulaire). Le génome chloroplastique est très réduit, 37 à 220kb et contient généralement une centaine de gènes, alors que par comparaison celui d'une cyanobactérie (origine des chloroplastes) fait plusieurs mégabases et comporte plusieurs milliers de gènes. Les ribosomes sont constitués d'ARNr, synthétisés dans les chloroplastes, et de protéines codées par les génomes nucléaires et chloroplastiques. L'ADN du chloroplaste ne lui permet pas de subvenir à tous ses besoins ; il y a une coopération entre la cellule et le chloroplaste. Par exemple, le Ribulose 1,5 Bisphosphate Carboxylase/Oxygénase (ou Rubisco) est composée de deux parties : une grande et une petite qui sont répétées chacune huit fois. La grosse sous-unité (55 kDa) est formée dans le chloroplaste et la petite sous-unité (15 kDa) est synthétisée dans le cytoplasme de la cellule, sous la forme de précurseurs, puis pénètre dans le chloroplaste. Rappel : La rubisco permet la fixation du carbone du CO2 dans la matière organique. Elle catalyse la réaction suivante :Ribulose-1,5-bisphosphate + CO2 → 2 (3-phosphoglycérate). C’est une enzyme peu efficace, étant capable de réagir à la fois avec le dioxyde de carbone (photosynthèse) et l'oxygène (photorespiration). Certains végétaux fournissent le dioxyde de carbone en excès à la Rubisco, en séparant les étapes d'absorption dans la feuille et d'assimilation dans la matière organique du CO2. Deux stratégies sont possibles : séparation dans le temps (métabolisme crassulacéen, plantes CAM) ou dans l'espace (plantes en C4, toutes deux aboutissant à une meilleure efficacité photosynthétique. En règle générale, les protéines codées par l'ADN nucléaire mais destinées à une localisation chloroplastique sont synthétisées sous la forme de précurseurs pourvus d'un signal de transit en N-terminal, qui consiste en un peptide d'une cinquantaine d'acides aminés (taille variable d'une protéine à une autre), et qui sera clivé au moment du passage à l'intérieur du chloroplaste pour aboutir à la protéine mature. Les protéines destinées à la membrane des thylacoides du chloroplaste peuvent même être pourvues de deux séquences de transit, la première pour entrer dans le chloroplaste, la deuxième pour être intégrée dans la membrane. Ces mécanismes font intervenir deux complexes protéiques connus sous le nom de TIC et TOC. B. Composition chimique, structure et propriétés. 1. Les desoxyribonucléotides, monomères de base. [Sucre=pentose=βD-desoxyribose]+acide phosphorique+base azotée. 4 2. Structures des chaînes desoxyribonucléotidiques. a. La structure primaire Liaison phosphodiester et séquence. Tous les ADN sont constitués par un enchaînement de desoxyribonucléotides (Structure Iaire). Liaison phosphodiester entre C 5’ et 3’ du desoxyribose. La répartition en A, T, G, C n’est pas uniforme le long d’une molécule d’ADN. Grâce à l'alternance des 4 bases azotées A, C, T, G, toutes ces séquences constituent un message codé, portant les informations génétiques. En effet, l'ordre, la nature, et le nombre de nucléotides déterminent l'information génétique. Le lien entre l'information génétique, et les caractères de l'organisme (le phénotype), est gouverné par le code génétique. b. La structure secondaire La molécule d’ADN est en général double brin on dit qu'elle uploads/s3/ adn.pdf