- 1 - N° d’ordre : THÈSE Présentée à L’UNIVERSITÉ BORDEAUX 1 École doctorale Sc

- 1 - N° d’ordre : THÈSE Présentée à L’UNIVERSITÉ BORDEAUX 1 École doctorale Sciences et Environnements Par Amira Mougou Hamdane POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR SPÉCIALITÉ : ÉCOLOGIE ÉVOLUTIVE, FONCTIONNELLE ET DES COMMUNAUTÉS Interaction Chêne-oïdium : Caractérisation moléculaire et adaptation locale du parasite, résistance génétique de l’hôte Quercus, ITS, espèces cryptiques, invasion biologique, Erysiphe, adaptation locale, résistance, QTL Soutenue le 3 juillet 2009 Après avis de : Mme Catherine Bastien Directrice de recherche, INRA Orléans Rapporteur M. Olivier Verneau Professeur, Université de Perpignan Rapporteur Devant la commission d’examen formée de : Mme Catherine Bastien Directrice de recherche, INRA Orléans Rapporteur M. Olivier Verneau Professeur, Université de Perpignan Rapporteur M. Jean-Pierre Renaudin Professeur, Université Bordeaux 1 Examinateur M. Benoit Marcais Chargé de recherche, INRA Nancy Examinateur Mme Marie-Laure Desprez Loustau Directrice de recherche, INRA Bordeaux Examinatrice - 2 - - 3 - Dédicaces A l’âme de Feu Saïd Hamdi, Il a cru en moi et m’a encouragé tout au long du master et de la première année de thèse ; il a été mon soutien moral à Bordeaux. J’aurais aimé qu’il soit là pour assister à l’aboutissement de ce travail pour lui exprimer ma gratitude et mon affection. Que son âme repose en paix !    ا ا ر وأ  اد - 4 - • A papa Abdelaziz et maman Raoudha, A qui je dois ce que je suis, Qu’ils trouvent ici, le fruit de leurs sacrifices consentis pour mon éducation, et l’expression de mon amour et de ma gratitude pour la bienveillance avec laquelle ils m’ont toujours entourée. Que Dieu leur préserve longue vie et bonne santé. • A mon mari Walid, qui a su m’encourager même à plusieurs milliers de kilomètres et me soutenir durant les derniers mois de la rédaction. Qu’il trouve ici l’expression de mon amour et de mon affection. • A mon frère Amine et ma sœur Nadia, Qu’ils trouvent ici l’expression de mon affection. Tous mes souhaits de réussite et de bonheur. • A toute la famille Mougou, Azzouz et Hamdane • A l’âme de mes grands parents - 5 - Remerciements La rédaction de la thèse est enfiiiiiiiiiiiiiiin finie !!!! J'exprime mes profonds remerciements à ma directrice de thèse, Dr MARIE LAURE DESPREZ LOUSTAU pour l'aide continuelle qu'elle m'a apportée, pour sa patience et son encouragement à mener à terme ma thèse. Son oeil critique et sa rigueur scientifique m'ont été très précieux pour structurer et parfaire le travail. Votre soutien moral et votre encouragement jusqu’au bout de cette thèse, m’a permis de finaliser cette expérience et de me préparer à ma future carrière dans la recherche. Je remercie aussi Dr CYRIL DUTECH pour avoir codirigé ce travail. Sa contribution scienifique dans ce travail et ses nombreux conseils ont été pour moi un grand apport. Il n’a également épargné aucun effort pour me soutenir tout au long de cette thèse. Merci aux rapporteurs Catherine Bastien et Olivier Vernau ainsi qu’aux examinateurs Benoit Marçais et Jean-Pierre Renaudin d’avoir accepté d’évaluer ce travail. Que tous les membres de l’équipe de pathologie forestière se trouvent ici remerciés (ALAIN, BRIGITTE, CECILE, CORINNE, JACQUELINE, JEREMIE, SIMONE, MARTINE, OLIVIER, THIBAULT et XAVIER). La très bonne humeur et l’ambiance au sein du groupe m’ont permis de mener mes travaux de recherche de façon très agréable. Les discussions, commentaires et remarques de mes collègues ont contribué au développement et à l’amélioration de ce travail. Je remercie particulièrement MARTINE MARTIN et XAVIER CAPDEVIELLE pour l’aide technique dans cette thèse et Dr CECILE ROBIN pour l’aide à analyser les résultats QTL. Je tiens également à remercier les techniciens du département de la santé des forêts - Ministère de l’agriculture pour avoir réalisé les échantillonnages des lésions d’oïdium. - 6 - Merci à JEREMIE, OLIVIER, et XAVIER G. qui m’ont rendu la vie insupportable pendant ces quelques années ☺, j’ai quand même survécu à toute la souffrance qu’ils m’ont fait voir ! Je ne pourrais oublier de remercier également SYLVIE et MARIE CECILE pour les bons moments passés ensemble. Ces quelques années passées à Bordeaux loin de ma famille n’auraient jamais pu passer aussi vite ni être aussi agréables sans la présence de KARIMA, XAVIER et MARTINE. Je tiens aussi à remercier tous mes ami(e)s de Bordeaux et plus particulièrement ANOUAR et SAFAA qui ont toujours su être là quand j’avais besoin d’eux. - 7 - TABLE DES MATIERES Chapitre 1:Analyse bibliographique………………………………………...………… … 17 1. Introduction générale.........................................................................................................18 1.1. La relation hôte –parasite................................................................................................18 1.1.1. Niveaux de compatibilité entre plantes et parasites……………………….………...20 1.1.2. Facteurs de pathogénicité du parasite .......................................................................21 1.1.3. Mécanismes et déterminisme génétique de la résistance de l’hôte.............................22 1.2. La relation hôte parasite dans les populations..................................................................25 1.2.1. Diversité des parasites..............................................................................................25 1.2.2. Coévolution des populations hôtes et des populations parasites................................26 1.2.3. Impact du parasitisme sur la diversité.......................................................................28 2. Le modèle d’étude : Oïdium-Chêne ...................................................................................30 2.1. Le chêne parmi les essences forestières...........................................................................30 2.1.1. Rôle des forêts dans les écosystèmes et importance économique de la sylviculture...30 2.1.2. Le chêne ..................................................................................................................31 2.1.2.1 Présentation........................................................................................................31 2.1.2.2 Utilisation ..........................................................................................................32 2.1.2.3 Facteurs affectant la santé des chênes.................................................................32 2.2. L’oïdium du chêne..........................................................................................................34 2.2.1. Position taxonomique...............................................................................................34 2.2.2. Agent causal et histoire de la maladie.......................................................................35 2.2.3. Cycle biologique......................................................................................................37 2.2.4. Impact de la maladie ................................................................................................38 2.2.4.1 Symptômes et dégâts de la maladie ....................................................................38 2.2.4.2 Régulation de la maladie ....................................................................................39 3. Objectifs de la thèse...........................................................................................................42 Chapitre 2 : Caractérisation de(s) l’agent(s) pathogène(s) responsable(s) de l’oïdium du chêne en Europe et distribution des différentes espèces identifiées dans les forêts françaises .............................................................................................................................................46 1. Introduction.......................................................................................................................46 2. Article 1: New insights into the identity and origin of the causal agent of oak powdery mildew in Europe ..................................................................................................................51 3. Article 2: Spatial distribution of genetically differentiated groups of oak powdery mildew fungi in France, using quick molecular detection methods............................................................65 Chapitre 3: Etude de l’adaptation locale de l’agent causal de l’oïdium du chêne à son hôte Quercus robur ..............................................................................................................74 1. Introduction.......................................................................................................................75 2. Article 1: Cross-generation adaptation of a fungal biotroph pathogen to its tree host..........78 Chapitre 4: Déterminisme génétique de la résistance du chêne à l’oïdium.......................95 1. Introduction......................................................................................................................................96 2. Matériel et méthodes.......................................................................................................................99 2.1. Matériel végétal..............................................................................................................99 - 8 - 2.2. Evaluation de la sensibilité à l’oïdium en conditions naturelles………………………....99 2.3. Inoculations contrôlées……………………………………………………………….....100 2.4. Dispositif expérimental.................................................................................................101 2.5. Méthodes statistiques....................................................................................................102 2.6. Détection de QTL .........................................................................................................102 2.7. Co-localisation avec d’autres QTL identifiés sur le même croisement...........................103 3. Résultats..........................................................................................................................104 3.1. Croisement intra spécifique Q. robur............................................................................104 3.2. Croisement inter spécifique Q. robur x Q. petraea........................................................112 4. Discussion.......................................................................................................................113 5. Références bibliographiques............................................................................................117 Chapitre 5 : Discussion générale.......................................................................................122 1. Principaux résultats acquis sur l’interaction oïdium-chêne et nouvelles pistes de recherches.....125 1.1. Etiologie de l’oïdium du chêne et histoire de l’invasion en France…………………….125 1.2. Adaptation locale des populations d’oïdium..................................................................129 1.3. Résistance du chêne à l’oïdium.....................................................................................132 2. Perspectives de recherche.............................................................................................................134 Références bibliographiques ............................................................................................................139 - 9 - Liste des tableaux Chapitre 1 Tableau 1.1 : Coûts et bénéfices des différentes interactions biotiques............................19 Figure 1.1 : Différents types de réactions suite à une rencontre hôte-parasite ................20 Tableau 1.2 : Illustration de la base génétique d’une interaction simple entre un hôte diploïde et un pathogène haploïde..............................................................................22 Figure 1.2 : Représentation schématique de la résistance liée à la reconnaissance précoce et l’interaction entre le produit du gène R et le produit du gène d’avirulence (modèle éliciteur / récepteur) (d’après CANDRESSE Cours Master2, Bordeaux 2).................................................................................................................22 Figure 1.3 : Représentation des quatre classes de gènes de résistance et des domaines conservés (d’après BAKER et al. 1997)........................................................................24 Figure 1.4 : Les facteurs de dépérissement du chêne (D’après MANION 1981) ................33 Figure 1.5 : Cycle biologique de l’oïdium du chêne ..........................................................38 Figure 1.6 : Premières manifestations de la maladie (a) pousse drapeau.........................41 (b) premières taches............................................................................................................41 Figure 1.7 : Dégâts de l’oïdium de chêne (a) nécroses sur la face inférieure des feuilles (b) feutrage blanc sur la face supérieure (c) et (d) nécrose et flétrissement des feuilles atteintes en fin de saison.................................................................................41 Figure 1.8 : (a) Chasmothèces à différents stades de développement (b) Chasmothèces matures de type Erysiphe (c) Chasmothèce matures de type Phyllactinia ...............41 - 10 - Liste des figures Chapitre 1 Tableau 1.1 : Coûts et bénéfices des différentes interactions biotiques............................19 Figure 1.1 : Différents types de réactions suite à une rencontre hôte-parasite ................20 Tableau 1.2 : Illustration de la base génétique d’une interaction simple entre un hôte diploïde et un pathogène haploïde..............................................................................22 Figure 1.2 : Représentation schématique de la résistance liée à la reconnaissance précoce et l’interaction entre le produit du gène R et le produit du gène d’avirulence (modèle éliciteur / récepteur) (d’après CANDRESSE Cours Master2, Bordeaux 2).................................................................................................................22 Figure 1.3 : Représentation des quatre classes de gènes de résistance et des domaines conservés (d’après BAKER et al. 1997)........................................................................24 Figure 1.4 : Les facteurs de dépérissement du chêne (D’après MANION 1981) ................33 Figure 1.5 : Cycle biologique de l’oïdium du chêne ..........................................................38 Figure 1.6 : Premières manifestations de la maladie (a) pousse drapeau.........................41 (b) premières taches............................................................................................................41 Figure 1.7 : Dégâts de l’oïdium de chêne (a) nécroses sur la face inférieure des feuilles (b) feutrage blanc sur la face supérieure (c) et (d) nécrose et flétrissement des feuilles atteintes en fin de saison.................................................................................41 Figure 1.8 : (a) Chasmothèces uploads/Geographie/ interaction-plante-et-parasite.pdf

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