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1 Quelques notions de Mathématique utiles pour la Modélisation en Biologie Jean

1 Quelques notions de Mathématique utiles pour la Modélisation en Biologie Jean-Pierre Masson Nov. 2004 2 L’expérience nous montre aujourd’hui que les mathématiques utiles dans la modélisation en biologie – en Biomathématiques – font appel non seulement aux domaines du Calcul des probabilités et de la statistique qui s’enrichissent continuellement mais encore à l’ensemble des mathématiques appliquées et de leurs applications. Les notes qui suivent sont courtes et diverses. Elles ont un double objectif : 1. Alimenter la formation « Modélisation de phénomènes biologiques à l’aide d’équations différentielles » dispensée en Ecole doctorale « Vie, Agro, Santé » commune à l’Université de Rennes1 et à l’Agrocampus Rennes par Jean- Sébastien Pierre et Jean-Pierre Masson. 2. Alimenter le module de Formation Ouverte et A Distance « Biomath1, module orienté « Dynamique des populations » en cours de construction par l’équipe constituée de Sylvaine Bitteur, Philippe Brulé, Jean-Pierre Masson et Jean- Sébastien Pierre, équipe à laquelle s’est joint Jacques Mallard. Plan 1. Quelques dynamiques : p.3 1ère dynamique : Dynamique exponentielle 2ème dynamique : Les lapins de Fibonacci Equations aux différences 3ème dynamique : Calcul de la racine carrée d’un nombre positif. 2. Structures p.12 3. Fonction, limite, continuité, condition de Lipschitz p.14 4. Suites, limites, convergences de variables aléatoires p.16 5. Dérivation, équations différentielles p.20 6. Quelques résultats fondamentaux relatifs aux Equations Différentielles p.22 7. Les fonctions exponentielles p.26 8. Un exemple de modèle à compartiment en pharmacocinétique p.35 9. Espérance. Espérance conditionnelle p.39 10. Le mouvement Brownien : Définition et quelques propriétés p.42 11. Quelques notions sur les intégrales p.44 12. Croissance exponentielle bruitée p.47 3 1. Quelques dynamiques Une première dynamique : Dynamique exponentielle L’origine du jeu d’échecs est encore mal connue. La légende rapporte que son inventeur avait souhaité recevoir comme récompense le nombre de grains de blé obtenu en procédant de la manière suivante : 1. Placer un grain sur la première case 2. Passer à la case suivante et placer dans cette case le double des grains de la case qui la précède et ainsi de suite 3. Terminer la procédure après avoir rempli la dernière et 64ième case. Savait-il que le résultat est astronomique ! Il est pourtant inférieur à 63 64.2 et de l’ordre de 19 2.10 . Cette première dynamique est exactement du même type ; nous permettons simplement au temps de s’écouler sans limite. Règle du jeu : 1. Un individu est immortel 2. A chaque temps n l’effectif de la population est le double de l’effectif au temps précédent 1 n −. 3. Au temps 0 la population est constituée d’un seul individu. Problème : Quelle est la taille de la population au temps n ( 0,1,2,...) n = ? Solution : On note n x la taille de la population au temps n ( 0,1,2,...) n = 0 1 0 2 2 1 0 1 1 2. 2 2. 2.2. 2 ... ... 2. ... n n x x x x x x x x − = = = = = = = Une récurrence immédiate nous montre que : .ln2 2n n n x e = = . k n e = avec ln 2 0.69315 k = ≃ 2.71828 e ≃ Ce modèle dynamique est déterministe et discret dans le temps. C’est de plus un modèle de rétroaction ou « feeback » à un pas ; l’effectif de la population au temps n ne dépend que de l’effectif au temps 1 n −. A vous de construire le graphique des effectifs en fonction du temps discret ! 4 En savoir plus Début 1. 2n n x = donc ln (ln 2). 0.69315. n x n n = ≃ avec 10 ln log ln10 ln10 2.30285 x x = ≃ Par suite : 10 ln 2 0.69315 log 2 . . 0.301. ln10 2.30285 n n n n = ≃ ≃ Pour 4 4 0.301*4 1.204 2 16 n = → = ⇒ = (le logarithme base 10 de l’effectif est supérieur à 1 (et inférieur à 2) ; l’effectif est donc compris entre 10 et 100) 10 10 0.301*10 3.01 2 1024 n = → = ⇒ = (le logarithme décimal de l’effectif est supérieur à 3 (et inférieur à 4) ; l’effectif est donc compris entre 1 000 et 10 000) 15 15 0.301*15 4.515 2 32734 n = → = ⇒ ≃ En utilisant le même argument que précédemment on peut dire que l’effectif est compris entre 10 000 et 100 000. La croissance est pour le moins très rapide ; avec un individu au départ ( 0) n = nous dépassons 1000 individus à la 10ième génération ( 10) n = . Elle est exponentielle ! 2. Plus généralement considérons la suite récurrente (rétroaction ou « feeback» à un pas) suivante : 1 ( 1). n n x k x + = + où k est positif ou négatif (dans l’exercice précédent 1 k = ) 1 . n n n x x k x + − = Cette écriture nous invite, quand l’unité de temps est « très petite » à approcher cette équation aux différences par l’équation différentielle . dx k x dt = . Cherchons l’ensemble des solutions de cette équation différentielle. Elle peut s’écrire encore . dx k dt x = ou encore 1 . dx k dt x = ∫ ou encore, ln x étant une primitive de 1 x , 0 ln . x k t x = où 0 x (nécessairement positif) est l’effectif de la population au temps 0 t = . Finalement : 0 ln ln . x x k t = + Préciser 0 x c’est choisir la constante et par suite la courbe intégrale. Dans l’exemple précédent ln x t = (car ln1 0 et 1 k = = ). 2. . t t h t h x e x e e e + =   = =   avec 2 ln 2 0.69315 h e h  = =  ≃ Ainsi quand l’unité de temps est égale à ln 2 0.69315 ≃ - comme dans l’exercice précédent - l’effectif double à chaque fois qu’on augmente le temps d’une unité. En savoir plus Fin. 5 Une deuxième dynamique : Les lapins de Fibonacci. (les photos sont extraites de http://www-history.mcs.st-andrews.ac.uk) Leonardo Pisano dit Fibonacci (1170 – 1250), accompagnant son père, a commencé par voyager sur le pourtour du bassin méditerranéen. Il a largement contribué à la diffusion du système décimale. Vers l’an 1200 il s’installe à Pise et commence à écrire. Dans la troisième partie de son livre « Liber abaci » (1202) il introduit la suite et les nombres qui portent encore aujourd’hui son nom. 1 1 0 1 0 1 n n n x x x x x + − = + = = Il s’agit d’un modèle (très simple) de rétroaction ou « feeback » à deux pas : la performance au temps 1 n + est fonction de la performance au temps n et de la performance au temps 1 n − . Si vous souhaitez faire plus ample connaissance avec le nombre d’or, allez chercher à l’adresse indiquée ci-dessus. Effectivement le rapport 1 n n x x + de deux termes successifs de la suite de Fibonacci 6 tend vers la « golden mean » encore appelée la « proportio divina » égale à : 1 5 1.618034 2 + ≃ Donc quand le nombre de génération est grand, la croissance est pratiquement exponentielle et 1 1.618034* n n x x + ≃ . Voir « une première dynamique ». En savoir plus Début Posons 2 2 1 n n n x s x + + + = . Alors 2 2 1 1 1 1 1 1 n n n n n n n x x s x x x x + + + + + = = + = + • Limite du rapport 2 2 1 n n n x s x + + + = d’un terme à son prédécesseur. Si limite de la suite 2 n s + il y a, elle est égale à l solution positive de l’équation : 2 1 1 1 0 l l l l = + ⇔ −−= 2 1 4 5 ∆= + = Les deux solutions sont : 1 5 2 l ± = Comme la suite est essentiellement positive, sa limite est égale à : 1 5 2 l + = . • Curieuse fraction « continue » Vous démontrez par récurrence que : 2 1 1 1 1 1 1 1 ..... n n x x + + = + + + où n est le nombre d’étages de la fraction. • n x exprimé comme une fonction de ( entier) n n On peut montrer que pour tout entier n : 1 1 5 1 5 2 2 5 n n n x       + −   = −       uploads/Geographie/ mathappli-a-la-biologie.pdf