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OVULATION 1. Introduction Le phénomène de l’ovulation se produit une seule fois

OVULATION 1. Introduction Le phénomène de l’ovulation se produit une seule fois au cours de chaque cycle menstruel entre la puberté et la ménopause (1). C’est l’une des conditions de l’aptitude reproductive de la femme (2). Chez la femme, l’ovaire a une double fonction. Une fonction gamétogène, puisqu’il assure la croissance, la maturation puis l’émission du gamète femelle: l’ovocyte, et une fonction endocrinienne puisqu’il synthétise les hormones stéroïdes indispensables à la fonction de reproduction. C’est à partir de la puberté et jusqu’à la ménopause que l’ovaire assure cette double fonction. Durant cet intervalle de temps, seuls 300 à 400 follicules ovuleront et se transformeront en corps jaunes (3). Chez la femme la périodicité des ovulations semble être commandée par un centre coordinateur. Il peut arriver que la ponte ovarienne libère deux et même trois ovules. S’ils seront fécondés, ils donneront naissance à des jumeaux ou des triplés (2). Définition C’est l’émission de l’ovule en dehors de l’ovaire au terme d’un processus de maturation folliculaire (1). Intérêt L'ovulation représente la période du cycle durant laquelle une femme est fertile. Savoir la reconnaître peut-être utile à la fois quand il existe un désir de grossesse ou quand la femme choisit une méthode naturelle de contraception. Connaître sa date d'ovulation permettra ainsi à une femme d'optimiser ses chances d'avoir un rapport fécondant ou au contraire d'instaurer une période d'abstinence si elle désire ne pas utiliser d'autres moyens de contraception. 2. Follicules de la réserve et initiation de la croissance folliculaire Aspects morphométriques : Dans l'ovaire humain, les follicules commencent à se former pendant le quatrième mois de grossesse. à la naissance, chaque ovaire contient entre 266 000 et 472 000 follicules qui constituent la réserve des follicules ovariens. Ces follicules primordiaux (l'ovocyte est entouré de cellules de la granulosa [CGs] plates), intermédiaires (l'ovocyte est entouré de CGs plates et cuboïdales), et petits primaires (l'ovocyte est entouré d'une couche de CGs cuboïdales), ont un diamètre compris entre 25 et 65 μm . Ils possèdent parfois deux ovocytes ou davantage (fréquence 0,56 %), et leur ovocyte, parfois deux noyaux ou davantage (fréquence 0,38 %). Avec le vieillissement, la réserve s'épuise pour atteindre à la ménopause un effectif inférieur à 100 follicules. Cet épuisement s'accélère notablement à partir de l'âge de 38 ans, en raison, soit d'une accélération de l'entrée des follicules en phase de croissance, soit d'une accélération de leur entrée en atrésie. Contrôle de l'initiation de la croissance folliculaire Des follicules entrent en croissance (c'est l'initiation) de façon permanente depuis la vie foetale jusqu'à la ménopause. L'apparition de CGs cuboïdales est considérée par certains auteurs comme le début de la croissance. Le rôle des gonadotropines dans l'initiation de la croissance folliculaire est controversé. Plutôt qu'initier la croissance folliculaire, les gonadotropines pourraient agir sur la maturation des follicules quiescents en transformant leurs CGs plates en CGs cuboïdales, rendant possible l'entrée de ces follicules en phase de croissance en réponse à un signal de nature encore inconnue. Des données récentes indiquent que les gènes codant pour certaines molécules et/ou leur récepteur, présents dans les CGs et/ou l'ovocyte des petits follicules, pourraient être impliqués dans l'initiation. La réserve elle-même pourrait réguler l'initiation de la croissance. Plus il y a de follicules dans la réserve, moins, en proportion, il en entre en phase de croissance. Cette rétroaction négative pourrait avoir pour origine des molécules agissant de façon paracrine. La réserve elle-même pourrait réguler l'initiation de la croissance. Plus il y a de follicules dans la réserve, moins, en proportion, il en entre en phase de croissance. Dr Mouloud ZEMOUCHI (*) Faculté de médecine-Université Saad DAHLEB-Blida 1 Année Universitaire : 2019-2020 Mise à jour Janvier 2020 Ainsi, chez la femme, l'accélération de l'épuisement folliculaire après l'âge de 38 ans pourrait être liée à l'augmentation significative des niveaux de FSH (hormone folliculostimulante) circulants tels qu'ils ont été rapportés chez la femme à partir de l'âge de 35 ans. 3. Folliculogenèse Le processus qui conduira un follicule donné du stade primordial au stade préovulatoire ou à l'involution, s'appelle la folliculogenèse. Ce mot de folliculogenèse est donc utilisé pour décrire « l'histoire » du follicule, l'histoire de sa croissance. La folliculogenèse débute dès la vie foetale et s'achève à la ménopause. Fig 1 : follicules primordiaux -Aspects morphologiques et dynamiques Lorsque les follicules entrent en croissance, leur diamètre s'accroît, à la fois par prolifération des CGs et par augmentation du diamètre de l'ovocyte qui s'entoure alors d'une enveloppe, la zone pellucide, synthétisée par les CGs et/ou par l'ovocyte. Lorsque le follicule possède plus d'une couche de CGs, il est appelé follicule secondaire. Lorsque ce dernier atteint un diamètre compris entre 80 et 100 μm, le stroma ovarien adjacent se stratifie et donne naissance à la thèque renfermant un réseau capillaire. Cette vascularisation est physiologiquement importante puisque dès lors, le follicule devient directement exposé aux facteurs circulant dans le sang. C'est lorsque le follicule atteint un diamètre compris entre 100 et 160 μm, que quelques cellules de la thèque acquièrent un aspect épithélioïde. Le follicule devient préantral ; il est alors entouré d'une thèque externe, composée de cellules fibroblastiques, et d'une thèque interne (TI), en contact avec la lame basale et renfermant des cellules épithélioïdes et leurs cellules souches. L'intervalle de temps nécessaire à un follicule en début de croissance pour atteindre le stade préantral n'est pas connu. Il demande probablement plusieurs mois chez la femme. Le follicule préantral constitue la classe 1 d'une classification en huit classes basée sur l'aspect morphologique des follicules et le nombre total de CGs dans chaque follicule. Ces différentes classes représentent les stades successifs de développement que seul le follicule ovulatoire franchira et au cours desquels la granulosa présentera d'importantes transformations morphologiques et métabolique. À chaque moment du cycle, des follicules deviennent préantraux. Ce processus donne naissance à des cohortes de follicules qui se développeront en relative synchronie et qui sont appelées vagues de croissance folliculaire. Chez la femme, une seule vague par cycle donne naissance à un follicule de taille ovulatoire, les autres vagues disparaissent par élimination progressive des follicules qui les composent. La vague d'où sera issu le follicule ovulatoire prend naissance après l'ovulation. Les follicules préantraux (classe 1) alors présents, sont plus nombreux qu'à tout autre moment du cycle, ils sont aussi plus petits et présentent une TI très richement vascularisée. Les modifications endocriniennes liées à l'ovulation sont sans doute à l'origine de cette vague. La production, en réponse aux gonadotropines, par le follicule préovulatoire mais aussi par le follicule secondaire lui-même, de facteurs angiogéniques. C'est en fin de phase lutéale lorsque les follicules atteignent une taille comprise entre 2 et 5 mm qu'ils deviennent sélectionnables (classe 5). À partir du stade préantral, 70 jours seront nécessaires au follicule pour qu'il traverse les classes 2 (antrum débutant), 3, 4, et atteigne la taille de 2 mm. Cette partie de la folliculogenèse est appelée croissance folliculaire basale ou tonique. Leur nombre, qui diminue fortement avec l'âge, est à ce moment du cycle compris entre 3 et 11 par ovaire chez les femmes d'âge compris entre 24 et 33 ans. Quelques rares follicules sains de diamètre compris entre 5 et 9 mm (classe 6) peuvent être aussi observés en fin de phase lutéale ; ils sont absents en milieu de phase lutéale. Au début de la phase folliculaire, le plus grand follicule sain est le follicule sélectionné. Son diamètre est compris entre 5 et 8 mm et ses CGs sont le siège d'une intense activité mitotique résultant dans une augmentation considérable du nombre de CGs La taille du futur follicule ovulatoire augmente fortement pendant la phase folliculaire. Chez la femme, son diamètre passe de 7 mm en début de phase folliculaire à environ 19 mm en fin de phase folliculaire. Pendant la phase finale de la maturation folliculaire, les CGs sont le siège de profondes transformations morphologiques résultant de modifications du cytosquelette et des jonctions qui relient les CGs. à partir du milieu de la phase folliculaire, la vascularisation thécale du follicule préovulatoire s'accroît de façon considérable sous l'action des facteurs angiogéniques ; -Le follicule est une glande endocrine : Le follicule, cible des hormones gonadotropes La fonction ovarienne est sous le contrôle des hormones hypophysaires. Si des données récentes suggèrent un rôle exclusif de la FSH pour soutenir le développement folliculaire. LH et FSH sont, en revanche, indispensables pour soutenir la stéroïdogenèse ovarienne. Les gonadotropines agissent sur les cellules folliculaires en se liant à des récepteurs localisés à leur surface. Les récepteurs à FSH apparaissent exclusivement sur les cellules de la granulosa (CGs) dès le stade follicule primaire/secondaire. Par contre, les récepteurs à LH (LH-R), sont présents sur les cellules de la TI à partir du stade préantral , et sur les cellules de la granulosa pré ovulatoires en milieu de la phase folliculaire. Follicule, producteur des hormones stéroïdes Sous le contrôle de FSH, les CGs aromatisent en estrogènes les androgènes produits par la TI stimulée par LH. La thèque interne(TI) synthétise principalement de l'androstènedione et, dans une moindre mesure, de la testostérone. La stéroïdogenèse uploads/Industriel/ cours-folliculogenese-lovulation-cj-fecondation-2011-actualise-en-janvier-2020-lecture-seule.pdf