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Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestr

Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre 01 1 Historique de symbiose : Le concept de symbiose se dégage dans la deuxième moitié du XIXe siècle, d’une « nébuleuse » d’observations et de réflexions antérieures grâce, principalement, à deux naturalistes allemands, Frank et de Barry Le premier observa la présence très fréquente, sur les racines d’arbres de nombreuses espèces, d’un feutrage blanchâtre, pouvant émettre à la surface du sol un corps charnu, producteur de spores, qui est un champignon. L’observation à l’œil nu permet de constater que les racines latérales colonisées sont très déformées et souvent de couleur inhabituelle, et le microscope optique montre que deux types de cellules coexistent, celles de l’arbre et, beaucoup plus petites, celles du champignon. Frank en déduisit la nature mixte (chimérique) de l’organe, appelé aujourd’hui mycorhize (il a fallu attendre le microscope électronique pour observer les filaments qui s’insèrent entre les cellules, y pénétrant ou pas, suivant les espèces d’arbre et de champignon en cause, car les possibilités d’association sont très nombreuses : une espèce, de champignon comme d’arbre, peut former des mycorhizes avec diverses espèces, respectivement, d’arbre comme de champignon). La nature des lichens est restée très controversée jusqu’à ce que de Barry montre qu’il s’agit de l’association de deux organismes différents, algue et champignon. Les deux auteurs proposèrent à la même époque, pour désigner de telles associations, des noms très voisins, correspondant au français « symbiose » (d’où le terme de symbiontes s’appliquant aux partenaires ou, plus souvent, au plus petit des deux seulement). L’étymologie Etymologiquement, symbiose signifie seulement vie ensemble, ce terme s’est spécialisé au sens d’association à bénéfice mutuel . Exemple de modèle de symbiose : Ces bénéfices mutuels dans le cas de l’arbre mycorhizé sont bien identifiés : l’arbre fournit au champignon les produits de la photosynthèse et celui-ci lui procure de l’eau et des sels minéraux . Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre 01 2 Dans le cas des lichens, de même, l’algue fournit les sucres et le champignon l’eau et les sels minéraux. Exemple de symbiose chez les ruminants : Ces associations sont essentielles dans la physiologie de ces organismes végétaux, mais elles jouent aussi un rôle fondamental pour nombre d’espèces animales, sinon pour toutes. En particulier, beaucoup d’herbivores, y compris les mammifères ruminants, sont incapables par eux- mêmes de digérer la lignine et/ou la cellulose, qui représentent 90 % de la matière sèche végétale : la digestion s’effectue grâce aux enzymes secrétées par des bactéries et des champignons hébergés dans le tube digestif ou, parfois, situés en dehors de l’organisme. L’importance physiologique de la symbiose peut tenir à un phénomène autre que l’échange de nourriture, par exemple la synthèse de vitamines par la flore du tube digestif, chez les mammifères, mais aussi chez les insectes. Cas des légumineuses : L’homme peut utiliser la symbiose, comme il le fait, en cultivant des légumineuses. Dans la grande majorité des espèces de cette famille, les racines portent de petites boules, appelées nodosités. L’observation au microscope électronique des grandes cellules qui les constituent montre que leur cytoplasme contient de nombreux corpuscules, qui ne sont pas des organites de la cellule, car chacun est isolé du cytoplasme par une enveloppe non adhérente à sa propre membrane) secrétée par la cellule hôte, dite « membrane de séquestration ». Ces corpuscules sont en fait des bactéries, du genre Rhizobium, qui existent d’ailleurs aussi sous forme libre. Aperçu générale sur la symbiose légumineuse Rhizobium Elles fixent l’azote atmosphérique et synthétisent, au bénéfice de l’hôte, des précurseurs de protéines ; ces réactions consomment beaucoup d’énergie, qui est fournie par les sucres provenant de la photosynthèse réalisée par la plante. L’azote fixé est en partie restitué au sol pendant la vie de la plante, et en totalité lorsqu’elle meurt, en quantité importante : un engrais vert de légumineuse fournit jusqu’à 300 kg d’azote par hectare, soit environ le double des besoins d’un hectare de blé. Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre 01 3 (autre exemple de symbiose) Si l’importance actuelle de la symbiose est grande, il est aujourd’hui quasi-certain qu’elle a joué un grand rôle dans l’évolution, en particulier en ayant permis aux cellules eucaryotes de compléter leur « équipement » en organites cytoplasmiques jouant un rôle majeur dans leur fonctionnement. Les chloroplastes, qui assurent la photosynthèse chez les plantes, sont entourés par deux membranes et contiennent des molécules qui sont inconnues dans le reste de la cellule, mais sont présentes chez les cyanobactéries, qui sont photo synthétiques. Ils se reproduisent en même temps que la cellule, mais en se divisant eux-mêmes, sans intervention de synthèses cellulaires, et possèdent un génome, mais réduit par rapport à celui des organismes libres auxquels ils ressemblent. D’où l’hypothèse, aujourd’hui très bien étayée, que les chloroplastes proviennent de cyanobactéries incluses dans une enveloppe de séquestration, comme on en trouve dans les nodosités des légumineuses, et d’ailleurs aussi autour de certaines bactéries endocellulaires Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre 01 4 Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre 01 5 Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre 01 6 Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre 01 7 Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre 01 8 Aperçu générale sur la symbiose légumineuses Rhizobuim La fixation biologique de l'azote qui consiste en la réduction de l'azote atmosphérique (N2) en ammoniaque (NH3) a une importance majeure dans le fonctionnement de la biosphère. Elle apparaît comme l'un des processus fondamentaux parmi les cycles biogéniques se déroulant dans le sol. A côté des microorganismes fixant seuls l'azote atmosphérique, tels que Klebsiella pneumoniae, Azotobacter vinelandii, Anahaena cylindrica ou Clostridium pasteurianum, le sol recèle des bactéries des genres Rhizobium et Azorhizobium capables de vivre en association avec des légumineuses, le genre Bradyrhizobium susceptibles de s'associer à des légumineuses et à la non légumineuse Parasponia ou du genre Frankia qui induit la nodulation de non légumineuses comme Alnus et Casuarina. Ces bactéries sont toutes capables de fixer l'azote au profit de la plante avec laquelle elles entrent en symbiose. L'importance agronomique et écologique de ces symbioses fixatrices de Nz est considérable. Ainsi, les bactéries fixatrices qui vivent en association avec les plantes de la famille des légumineuses sont responsables de la plus grande partie de la fixation d'azote dans les sols agricoles et ont été étudiées activement depuis un siècle . La symbiose entre les bactéries des genres Rhizobium, Bradyrhizobium ou Azorhizobium et les plantes supérieures de la famille des légumineuses est le résultat d'interactions complexes entre la bactérie et la plante hôte. Plusieurs étapes de développement dont les modalités peuvent varier selon l'association symbiotique considérée conduisent à la formation du nodule. D'une manière très générale, l'infection d'une légumineuse par une espèce de Rhizobium, de Bradyrhizobium ou d'Azorhizobium provoque la formation d'un méristème nodulaire par dédifférenciation locale des cellules du cortex racinaire. L'activité méristématique conduit ensuite au développement d'un organe spécialisé, le nodule dont les cellules centrales sont envahies par les bactérie). La plante subvient aux besoins énergétiques de la bactérie en fournissant des substances carbonées résultant de la photosynthèse; elle fournit en outre un microenvironnement très particulier nécessaire à la fixation de l'azote et synthétise les enzymes permettant l'assimilation rapide de l'ammoniaque produit. Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre 01 9 Parallèlement, à l'intérieur du nodule, les bactéries se différencient en bactéroïdes capables de réduire l'azote moléculaire Nz en NH~ au sein des nodules matures. Les espèces de Rhizobium à croissance rapide possèdent généralement des plasmides de grande taille appelés plasmides symbiotiques (pSym) car ils portent des gènes essentiels pour la nodulation et la fixation d'azote. Chez les symbiontes des genres Bradyrhizobium et Azorhizobium, les gènes symbiotiques ne sont apparemment pas situés sur les plasmides. Certains des gènes identifiés, interviennent lors des étapes précoces de la symbiose, c'est le cas des gènes de nodulation appelés gènes n.u.d qui sont subdivisés en trois classes: Les microorganismes fixateurs d'azote isolés à partir des nodosités des légumineuses sont des bactéries que l'on range classiquement dans la famille des Rhizobiacea. Toutes ces bactéries fixatrices d'azote appartenaient initialement au genre Rhizobium, classification au départ basée essentiellement sur le concept d'inoculation croisée. En règle générale, il avait été reconnu qu'une souche de Rhizobium ne pouvait former des nodules (souche ineffective) et fixer l'azote (souche Effective) que sur un nombre limité d'espèces de légumineuses. Cette spécificité d'hôte fondée sur la nodulation d'un groupe de légumineuses, appelé groupe d'inoculation croisée a conduit à la définition de plusieurs espèces de Rhizobium. Un groupe d'inoculation croisée, est défini comme un groupe de plantes qui peuvent être nodulées indifféremment par toutes les bactéries isolées à partir de nodosités d'une plante de ce groupe. Saprophytisme : « Qui vit sur les matières en décomposition », micro-organismes menant une vie indépendante d’un autre organisme vivant. Ils vivent dans la nature, soit en consommant des matières minérales (autotrophes), soit sur les déchets organiques dont ils assurent la destruction (hétérotrophes). Cours de Associations symbiotiques Master 02 Biotechnologie Microbienne Semestre uploads/Management/ cours-de-associations-symbiotiques-master-02-biotechnologie-microbienne-semestre-01-2021.pdf