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Cours et Questions de réflexion SCIENCES SUP ÉCOLOGIE COMPORTEMENTALE Étienne D

Cours et Questions de réflexion SCIENCES SUP ÉCOLOGIE COMPORTEMENTALE Étienne Danchin Luc-Alain Giraldeau Frank Cézilly Master • CAPES • Agrégation À toutes nos étudiantes et tous nos étudiants qui, à travers leur curiosité intellectuelle et leur intérêt pour l’écologie comportementale, ont été notre première source de motivation pour écrire cet ouvrage, et à tous celles et ceux qui les suivront, dans l’espoir de leur communiquer notre passion. TABLE DES MATIÈRES VII Table des matières Avant-propos. Les grands principes de la conception de l’ouvrage, É. DANCHIN, L.-A. GIRALDEAU et F. CÉZILLY XIX Les grands principes de la conception de l’ouvrage XX Le plan du livre XXI Remerciements XXIII Les auteurs XXV PREMIÈRE PARTIE Écologie comportementale: histoire, concepts et méthodes Chapitre 1. Histoire de l’écologie compor- tementale, F. CÉZILLY 3 1.1 Historique des sciences du comportement 3 1.1.1 Les précurseurs 3 a) Les origines lointaines 3 b) Premiers développements de la physiologie sensorielle: vitalistes versus mécanistes 4 c) Les naturalistes 5 1.1.2 L’apport du transformisme: de Lamarck à Darwin 7 a) Lamarck et le transformisme 7 b) L’œuvre de Darwin 8 c) Premières ébauches d’une approche évolu- tionniste du comportement 10 1.1.3 L’approche behavioriste 11 1.1.4 L’approche cognitiviste 12 1.2 L’éthologie 13 1.2.1 Développement initial de l’éthologie: 1900-1935 14 1.2.2 Apogée de l’éthologie: 1935-1975 14 1.2.3 Controverses et déclin de l’éthologie 18 1.3 L’avènement de l’écologie comportementale 20 1.3.1 La sociobiologie et ses origines 20 1.3.2 L’écologie comportementale 23 1.3.3 Statut actuel de la discipline et évolution des thèmes 24 Conclusion 25 Lectures complémentaires 26 Questions 26 Chapitre 2. Concepts de base en écologie comportementale, É. DANCHIN, F. CÉZILLY et L.-A. GIRALDEAU 27 2.1 Qu’est-ce que «l’écologie comportementale»? 27 2.1.1 Une approche évolutionniste du comportement 27 2.1.2 L’homogamie pour la taille chez les gammares 28 2.2 L’écologie comportementale: une approche évolutionniste 30 2.2.1 Qu’est ce que l’évolution? 30 2.2.2 La logique de l’évolution: information, réplicateurs et véhicules 32 a) L’évolution 32 b) Génotype et phénotype 32 c) Des gènes… 32 d) …aux avatars 32 2.2.3 Phénotype, génotype et norme de réaction 33 a) Hérédité et héritabilité 33 b) Variance phénotypique et norme de réaction 35 c) Variance phénotypique et plasticité phéno- typique 36 d) Plasticité phénotypique et adaptation 37 2.2.4 Valeur sélective et aptitude phénotypique 38 2.2.5 Évolution, sélection naturelle et adaptation 39 a) Qu’est-ce que la sélection naturelle? 39 b) Définition 39 VIII ÉCOLOGIE COMPORTEMENTALE c) Évolution, sélection naturelle et dérive génétique 40 d) Sélection et adaptation 42 2.2.6 Aptitude phénotypique inclusive 42 a) Sélection de parentèle 44 b) La règle d’Hamilton 45 2.3 La transmission culturelle des comporte- ments: au-delà des gènes? 45 2.3.1 Culture et transmission culturelle 46 2.3.2 Évolution par mutation/sélection et évolution culturelle 46 a) Une héritabilité culturelle… 47 b) … par imitation, avec erreurs possibles… 47 c) … mais il existe des différences 47 d) Ces deux formes d’évolution sont cependant couplées 48 e) Vers une définition de la culture adaptée aux questions évolutives 48 2.3.3 Importance et réalité de la transmission culturelle 49 Lectures complémentaires 50 Questions 50 Chapitre 3. Stratégies de recherche en écologie comportementale F. CÉZILLY, É. DANCHIN et L.-A. GIRALDEAU 51 3.1 Théories, principes, modèles et expériences 51 3.1.1 La distinction entre théorie, principe et modèle en écologie comportementale 52 3.1.2 La démarche expérimentale 53 a) Les filets des hirondelles rustiques 53 b) Ce sont les cigognes qui apportent les bébés 53 c) De retour chez les hirondelles rustiques 55 d) Les vertus et méthodes de l’expérimentation 56 3.2 L’approche phénotypique 57 3.2.1 Le concept d’optimisation 57 a) Aspects fonctionnels de la prise de décision: une approche «économétrique» 57 b) Optimisation et perfection 58 3.2.2 Optimisation statique versus optimisation dynamique 59 a) Le temps et l’énergie, deux ressources limitées… 59 b) … à l’origine de compromis… 60 c) … à étudier par des modèles 60 3.2.3 Optimisation en situation de fréquence- dépendance: la théorie des jeux 60 a) La solution aux jeux évolutifs: la stratégie évolutivement stable 62 b) Un exemple de SÉS: la sex-ratio 63 3.2.4 Un problème récurrent: l’estimation de l’aptitude phénotypique 63 a) Comportement, aptitude phénotypique et démographie 63 b) Devise de conversion et aptitude 64 c) Quelle devise de conversion utiliser? 64 d) Les outils et méthodes d’estimation de l’aptitude 65 3.2.5 L’ingénierie phénotypique: un outil d’avenir? 65 3.3 L’approche génétique 67 3.3.1 Quelques limites de l’approche phéno- typique 67 3.3.2 Gènes et comportement: quelle relation? 68 a) L’étude des différences entre populations 69 b) La sélection artificielle et l’apport de la génétique quantitative 71 c) L’apport des biotechnologies 71 3.4 L’approche comparative 72 3.4.1 Méthodes qualitatives 72 a) Les lézards et les mammifères du désert du Chihuahuan 72 b) Risques de prédation et enlèvement des coquilles d’œuf 73 c) Tisserins solitaires ou coloniaux 73 3.4.2 Méthodes quantitatives 74 a) L’effet de la taille du corps: un problème d’allométrie 74 b) L’effet de la phylogénie 76 c) Le problème des caractères ancestraux 78 d) Les grands types de méthodes quantitatives 80 e) Forces et faiblesses de l’approche comparative 83 Conclusion: complémentarité des différentes approches 85 Lectures complémentaires 86 DEUXIÈME PARTIE Grandir et choisir un habitat de vie pour exploiter les ressources Chapitre 4. Développement du phénotype: l’approche physiologie évolutive, A. M. DUFTY et É. DANCHIN 89 4.1 Introduction 89 4.1.1 Relation entre phénotype et génotype 89 4.1.2 Gènes et comportement 90 4.1.3 Facteurs non génétiques 90 4.1.4 Les hormones et leur régulation 92 a) Transport d’hormones et cellules cibles 92 b) Autres mécanismes de régulation 95 TABLE DES MATIÈRES IX 4.1.5 Les effets du comportement sur les hormones 95 4.1.6 Rôle du contexte en endocrinologie comportementale et adaptation 96 4.2 La différentiation sexuelle 99 4.2.1 Comment est déterminé le phénotype sexuel de la gonade? 99 a) Déterminisme du sexe 99 b) Caractères sexuels secondaires 102 4.2.2 Comment émergent les comportements typiquement mâle et femelle? 104 L’hypothèse organisationnelle/activationnelle 104 4.2.3 La plasticité phénotypique dans un sexe, ou comment l’environnement influence le phénotype 107 a) Chez les lézards 107 b) Chez les poissons 108 4.3 Effets environnementaux sur le dévelop- pement du phénotype 108 4.3.1 Les effets maternels: un autre moyen de transmettre des informations sur l’état de l’environnement 110 a) Effets maternels parmi les divers taxa 111 b) Effets maternels et adaptation 112 4.4 Les grandes transitions dans les stratégies biodémographiques 112 4.4.1 La première transition: la naissance 113 4.4.2 L’émancipation 113 4.4.3 La dispersion de naissance: un processus condition-dépendant 113 a) L’importance de la condition corporelle 114 b) Des interactions entre divers facteurs 114 4.4.4 La migration 116 a) Une composante génétique 116 b) Une cascade de changements profonds 116 4.5 La plasticité phénotypique chez l’adulte 117 4.5.1 Le chant des oiseaux 117 4.5.2 Les comportements de soins parentaux 119 a) Chez les mammifères 119 b) Chez les oiseaux 120 c) Chez les poissons 122 4.5.3 La réponse des corticosurrénales 123 Conclusion et directions futures 125 Deux grandes conclusions 125 L’état du phénotype est hautement condition- dépendant 125 Une grande stabilité des structures mais une grande plasticité des fonctions entre les espèces 125 Quel avenir pour la physiologie évolutive? 125 Lectures complémentaires 127 Question 127 Chapitre 5. Stratégies d’approvisionne- ment solitaire, L.-A. GIRALDEAU 129 5.1 La notion de ressource 129 5.2 L’approche de modélisation 130 5.3 Le modèle de sélection optimale des proies 130 5.3.1 Esquisse d’une analyse économique 131 5.3.2 Tests du modèle: deux exemples classiques 133 a) Les crabes et les moules 134 b) Les mésanges et le ténébrion 135 5.4 Le modèle d’exploitation optimale des parcelles 137 5.4.1 Le modèle 137 a) Contraintes liées au modèle biologique 137 b) Contraintes liées aux formalisations mathématiques 137 5.4.2 Analyses du modèle des parcelles 138 a) Une analyse verbale 138 b) Une analyse géométrique 138 5.4.3 Tests du modèle d’exploitation optimale des parcelles 140 5.4.4 Et lorsque le modèle ne marche pas tout à fait? 141 5.4.5 Un raffinement à propos de l’information 142 a) Comment sait-on qu’un animal échantil- lonne? 142 b) L’ajout de considérations stochastiques 143 5.4.6 Un raffinement de la devise de conversion: l’effet du risque 145 5.4.7 Une étude de la sensibilité au risque chez la musaraigne 146 5.4.8 De l’approvisionnement solitaire… 147 5.4.9 … à l’approvisionnement social 147 Résumé 147 Lectures complémentaires 148 Questions de réflexion 148 Chapitre 6. Approvisionnement social, L.-A. GIRALDEAU 149 6.1 Introduction 149 6.1.1 Une approche distincte: la théorie évolutive des jeux 149 6.2 Se joindre à un groupe: où et avec qui manger? 150 6.2.1 Les effets néfastes du groupe 150 a) La compétition par exploitation 150 b) La compétition par interférence 150 6.2.2 Les effets bénéfiques du groupe 151 a) La réduction des menaces de prédation 151 b) Les avantages liés à l’exploitation des ressources 151 X ÉCOLOGIE COMPORTEMENTALE 6.2.3 Où manger en situation d’économie dispersive? 152 a) La distribution libre idéale 152 b) Interférence variable 157 6.2.4 Quand les autres sont avantageux 161 a) Taille de groupe attendue: groupe de taille optimale ou stable? 161 b) À bas le paradoxe du grégarisme 162 6.3 La recherche des parcelles au sein de groupes 163 6.3.1 Le modèle uploads/Philosophie/ ecolologie-comportementale.pdf