Université Paris 1 Panthéon-Sorbonne, Ecole Doctorale de Philosophie THÈSE pour

Université Paris 1 Panthéon-Sorbonne, Ecole Doctorale de Philosophie THÈSE pour l'obtention du grade de docteur en Philosophie de l'Université de Paris 1 Panthéon-Sorbonne Présentée et soutenue publiquement par Thomas Pradeu le 21 novembre 2007 L’immunologie et la définition de l’identité biologique Composition du jury Edgardo D. CAROSELLA Directeur du Service de Recherche en Hémato-Immunologie (CEA), Hôpital Saint-Louis, Paris (Co-directeur de thèse) Stéphane CHAUVIER Professeur de Philosophie à l’Université de Caen Basse Normandie François DUCHESNEAU Professeur de Philosophie à l’Université de Montréal, Québec, Canada Jean GAYON Professeur de Philosophie à l’Université de Paris 1 Panthéon- Sorbonne. (Directeur de thèse) Richard C. LEWONTIN Alexander Agassiz Research Professor, Université de Harvard, Cambridge, Massachusetts, USA Michel MORANGE Professeur de Biologie à l’Ecole Normale Supérieure de Paris, Directeur du Centre Cavaillès (ENS) L’immunologie et la définition de l’identité biologique Thomas Pradeu Thèse en vue de l’obtention du Doctorat de l’Université Paris 1 en Philosophie Sommaire Remerciements 5 Introduction générale 7 I. Analyse critique de la théorie du soi et du non-soi 21 1. Comment définir l’immunologie et ses deux concepts 23 centraux, le soi et le non-soi ? 2. Pourquoi la théorie du soi et du non-soi s’est-elle imposée 63 à l’immunologie ? 3. Les insuffisances de la théorie du soi et du non-soi 113 II. La théorie de la continuité 177 4. La théorie de la continuité 183 5. La théorie de la continuité face aux autres 247 théories immunologiques III. L’interactionnisme immunologique et la construction de l’identité de l’organisme 315 6. Qu’est-ce qu’un organisme ? L’immunité et l’individualité 321 de l’organisme 7. L’intérieur et l’extérieur : l’apport de l’immunologie à la thèse 375 co-constructionniste Conclusion générale 435 Bibliographie 439 5 Remerciements Je voudrais commencer par remercier toutes celles et tous ceux qui, au cours des cinq dernières années, m’ont aidé à préciser mes arguments, en étant des commentateurs attentifs et, je l’espère, des critiques sans complaisance, de mes propositions : Eric Bapteste, Anouk Barberousse, Christophe Benoist, Pierre- Alain Braillard, Cédric Brun, Edgardo Carosella, Hannah-Louise Clark, Melinda Fagan, Jean Gayon, Charles Girard, Peter Godfrey-Smith, Philippe Huneman, Richard Lewontin, Marie-Claude Lorne, Francesca Merlin, Michel Morange, Anne-Marie Moulin, Susan Oyama, Arthur Silverstein, Kim Sterelny, Alfred Tauber, Guy-Cédric Werlings et Charles Wolfe. Je remercie tout particulièrement mes deux directeurs de thèse, Jean Gayon et Edgardo Carosella, qui m’ont fait confiance dans ce projet quelque peu insolite consistant à tenter d’élaborer une philosophie de l’immunologie. Merci également à Alfred Tauber qui, sauf erreur de ma part, est, avec Anne-Marie Moulin, le seul philosophe de l’immunologie dans le monde. Il m’a consacré beaucoup de temps lorsque je vivais à Boston. Bien que cette thèse exprime sur plusieurs points mes désaccords avec lui, j’espère que ces derniers apparaîtront pour ce qu’ils sont : des raffinements (que j’espère utiles, bien entendu) sur fond d’une entente sur pratiquement tous les points essentiels, au premier rang desquels l’idée qu’il est nécessaire d’analyser de manière critique le vocabulaire immunologique du soi et du non-soi. Tous mes remerciements à mon laboratoire, l’Institut d’Histoire et de Philosophie des Sciences et des Techniques (IHPST), qui m’a offert l’environnement de travail que tout jeune chercheur peut espérer. Jacques Dubucs, son directeur, m’a accompagné pendant trois ans de ses chaleureux encouragements et de ses constants soutiens. Lui, Jean Gayon, et une poignée d’autres personnes, ont permis à la philosophie de la biologie de se développer considérablement à l’IHPST. Je les remercie, notamment, de leur aide au moment de la création du séminaire de Philosophie de la Biologie en 2005. Peggy Cardon, ingénieur d’étude, m’a aidé avec une efficacité et une gentillesse remarquables pendant ces trois années, je lui dis ici toute mon amitié. Anouk Barberousse s’occupe de tous les doctorants de l’IHPST d’une manière qui force l’admiration. Les thèses de l’IHPST auraient un tout autre visage sans son aide. Merci enfin à tous les doctorants et doctorantes de l’IHPST, qui en font un lieu à la fois convivial et intellectuellement passionné. Merci à mes étudiants de l’Université de Paris 1, avec qui j’ai eu, je crois, des rapports amicaux et productifs. J’ai beaucoup appris à leur contact ; j’espère que la réciproque est au moins partiellement vraie. J’adresse des remerciements tout particuliers à Peter Godfrey-Smith et à Susan Oyama. Peter suit mon travail depuis quatre ans, en dépit d’un emploi du temps 6 surchargé. Il m’a aidé plus que je n’étais en droit de l’espérer. Susan a été depuis deux ans une interlocutrice régulière, patiente et attentive. Je me permets de dire ici toute l’amitié que j’ai pour eux. La rencontre avec Richard Lewontin à Harvard en 2004 a été pour moi un grand événement intellectuel et humain. Je le remercie pour les longues discussions que nous avons eues dans son bureau du Museum of Comparative Zoology – sous le regard attentif d’un impressionnant cerf empaillé. J’exprime mes remerciements très amicaux à Hannah-Louise Clark, qui m’a constamment aidé à améliorer la qualité de mes productions en anglais et qui m’a donné accès à toutes les publications scientifiques dont j’avais besoin. Merci à Patrice et Sibeth. Enfin, depuis que j’ai commencé à faire de la philosophie des sciences, Michel Morange a été pour moi un guide et un ami. Au cœur de toutes les tendances de l’histoire et de la philosophie de la biologie, au-dessus de toutes les mêlées, son savoir, sa modestie, son goût pour l’argumentation honnête et mesurée me semblent être un modèle pour nous tous. Pour finir, merci à Magali, ma compagne, sans qui la rédaction de cette thèse aurait été beaucoup plus difficile, et merci à Camille, ma fille, sans qui la rédaction de cette thèse aurait été beaucoup plus facile, mais tellement moins agréable. 7 Introduction Deux individus dits « identiques », comme des vrais jumeaux par exemple, peuvent-ils néanmoins être distingués ? Quelles sont les frontières spatiales d’un organisme colonial, comme par exemple les coraux des fonds sous-marins : un tel organisme constitue-t-il un seul ou bien plusieurs individus ? Qu’est-ce qui assure qu’une larve est le « même » être vivant que la mouche adulte qu’elle devient, en dépit des considérables changements qu’elle subit ? Toutes ces questions font partie d’un problème plus général, que l’on peut formuler ainsi : qu’est-ce qui fait l’identité d’un être vivant ? Tel est le problème, celui de la définition de l’identité biologique, que nous souhaitons poser ici. Après avoir défini la question de l’identité biologique telle que nous l’envisagerons ici, nous montrerons pourquoi une discipline des sciences du vivant contemporaines, l’immunologie, a considéré cette question comme son domaine propre. 1. Qu’est-ce que l’identité biologique ? La question « Qu’est-ce qui fait l’identité de X ? » peut se poser à propos de toute entité, les objets inertes par exemple. Ici, cependant, nous la posons à propos des êtres vivants, en nous demandant : « Qu’est-ce qui fait l’identité d’un être vivant ? » L’objectif de ce travail est de tenter d’apporter une réponse à ce problème, que nous appellerons le problème de l’identité biologique. Se demander ce qui fait l’identité d’un être vivant revient en réalité à se poser deux questions. D’une part, celle de savoir ce qui en fait l’unicité, et d’autre part celle de savoir ce qui en fait l’individualité, c'est-à-dire encore l’unité. La première question, celle de l’unicité, est celle-ci : qu’est-ce qui fait qu’un être vivant est différent de tous les autres êtres vivants, y compris ceux qui appartiennent à la même espèce que lui ? Par exemple, pour reprendre la question posée ci-dessus, existe-t-il des moyens de distinguer deux vrais jumeaux ? Un organisme de son « double » obtenu par la technique du clonage ? 8 La deuxième question, celle de l’individualité (ou unité), est la suivante : qu’est- ce qui compte comme un être vivant ? Ou, en d’autres termes, qu’est-ce qui constitue une unité discrète et cohésive, clairement délimitée, dans le monde du vivant ? Le problème de l’individuation est en effet un problème de découpage, de délimitation, du réel : il consiste à savoir comment déterminer les frontières des entités que l’on décrit. Il s’agit du problème que l’on appelle parfois celui du « mobilier du monde » (i. e. qu’est-ce qui compte comme une chose, comme une entité ?), appliqué, dans notre cas, aux êtres vivants. Dans le domaine du vivant tout au moins, un individu n’est jamais strictement « indivisible » – contrairement à l’étymologie du terme « individu ». Par conséquent, comprendre ce qui fait l’unité d’un être vivant consiste à déterminer en quoi il est l’unité d’une pluralité, c'est-à-dire pourquoi, bien que formé de constituants divers et partiellement isolables, il constitue un tout unifié. Pour reprendre, là encore, un exemple évoqué ci-dessus, on peut se demander ce qui compte comme « un » individu chez un corail : un corail est-il un seul vaste individu dont les polypes (c'est-à-dire chaque petit « tube » surmonté d’une bouche et de tentacules) sont autant de « parties », ou bien chaque polype doit-il être considéré comme un individu ? On voit par cet exemple que uploads/Philosophie/ these-pradeu-thomas-pdf.pdf

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