46 6. Le Cytoplasme : Contrairement au cytoplasme eucaryote, celui des procaryo
46 6. Le Cytoplasme : Contrairement au cytoplasme eucaryote, celui des procaryotes est dépourvu d’organites délimités par une membrane. En effet, le cytoplasme des procaryotes est dépourvu de toute cloison interne. C’est un hydrogel colloïdal de pH compris entre 7 et 7.2. Il comprend : Une phase dispersante : constituée d’une solution de sels minéraux et de composés solubles de nature lipoprotéique ; Une phase dispersée : formée de nucléoprotéines et de lipides. Le constituant majeur du cytoplasme est l’acide ribonucléique, mais d’autres éléments sont présents, il s’agit de substances de réserve. 6.1. ARN et ribosomes : En microscopie électronique, le cytoplasme bactérien apparait granulaire. Chaque granulation de 20 nm environ, de forme sphérique ou cylindrique, correspond à des ribonucléoprotéines qui constituent les ribosomes. Donc, les ribosomes sont composés d’ARN et de protéines : ce sont des petites usines à protéines. Ces petites granulations sphériques très complexes, de 20 à 30 nm de diamètre, contenant environ 63% d’ARN ribosomal et 37% de protéines. Ils sont présents en grand nombre dans le cytoplasme. On peut compter des milliers de ribosomes dans une seule cellule en phase de croissance, 18000 chez Escherichia coli. Les ribosomes procaryotes sont légèrement plus petits que les ribosomes eucaryotes. Les ribosomes procaryotes ont un coefficient de sédimentation de 70 S (unité de Svedberg, unité du coefficient de sédimentation, vitesse de sédimentation dans une centrifugeuse). Chaque ribosome est un organite complexe constitué de deux sous unités 30S et 50S. Les ribosomes bactériens, en l’absence de magnésium, se dissocient en deux sous unités. La petite sous unité, de constante de sédimentation 30S, est constituée par de l’ARNr 16S et par 21 protéines (protéines S). La grande sous unité 50 S, contient de l’ARNr 23S, de l’ARNr 5 S et 31 protéines (protéines L). 47 Les ARNr forment le squelette de chaque sous unité. A l’intérieur du ribosome, il existe deux sites de liaisons aux ARNt : le site aminoacyl A et le site peptidyl P, un site de liaison à l’ARNm et un site de la peptidyl transférase. Le rôle des ribosomes est de rassembler le complexe ARNm et les ARNt, de former des liaisons peptidiques entres les acides aminés et d’assurer l’exactitude de la synthèse protéique. Les ribosomes présents dans le cytoplasme synthétisent des protéines intracellulaires, tandis que les ribosomes liés à la membrane plasmique fabriquent des protéines qui sont exportées. 6.1. Substances de réserve : La bactérie peut accumuler des matériaux, organiques ou inorganiques qui servent de substances de réserve. Celles-ci se forment lorsque la croissance est arrêtée, ou inhibée d’un épuisement d’un facteur limitant ou par la présence d’un agent inhibiteur. Ces conditions sont habituelles dans l’environnement aquatique ou tellurique, souvent pauvres en éléments nutritifs. Ces matériaux de réserve sont inertes, insolubles dans l’eau ; lorsqu’ils atteignent une taille suffisante ils forment des granulations ou inclusions, visibles au microscope optique. Substances de réserve : glycogène chez Sphaerotilus natans Ces substances de réserve peuvent être des glucides (amidon et surtout du glycogène), des lipides (poly-hydroxy-butyrate) et parfois des minéraux (fer, soufre). o Réserves polysaccharidiques : qui peuvent être de l’amidon ou du glycogène et qui sont formés lorsque la source de carbone est en excès alors que celle d’azote ou de soufre ou de phosphore est limitante. L’accumulation d’amidon ou de composés analogues a été décrite chez quelques espèces des genres Acetobacter, Neisseria et chez Clostridium butyricum. Tandis que, le glycogène est assez communément rencontré chez les bactéries comme les Bacillus, les entérobactéries, les Micrococcus, les Arthrobacter,…………. La présence de ses granulations (amidon, glycogène) est facile à révéler avec une solution iodo-iodurée qui colore l’amidon en bleu foncé et le glycogène en brun rougeâtre. 48 o Granules d’acide poly-β hydroxybutyrique : qui s’accumulent lorsque les éléments nutritifs autres que la source de carbone deviennent limitants. Le poly-β hydroxybutyrique (PHB) est un polymère linéaire synthétisé et stocké comme substance de réserve par de nombreuses espèces de Micrococcus, Pseudomonas, Vibrio, Sphaerotilus. Il est formé chez les bactéries aéro-anaérobies qui, en l’absence d’oxygène, empruntent les voies du métabolisme fermentatif. Lorsque les conditions redeviennent aérobies, les bactéries se servent de ces réserves comme source de carbone et d’énergie. Toutes ces substances accumulées dans la cellule sous forme de granules ou de gouttelettes ont la propriété d’être colorées par les colorants lipophiles comme le noir Soudan. o Granules de polyphosphates inorganiques ou volutine : de nombreuses bactéries peuvent accumuler des phosphates inorganiques sous forme de polyphosphates. On les appelle des granulations métachromatiques par ce qu’elles prennent une couleur différente de celle du colorant choisi, par exemple rouge pourpre avec le bleu de toluidine. On leur a donné également le nom de volutine par ce qu’elles ont été décrites pour la première fois chez Spirillum volutans. o Des lipides et des esters d’acides gras à longues chaines : sont stockés, chez les mycobactéries, dans des vacuoles. o Des inclusions de soufre et de fer : les bactéries qui oxydent les composés réduits du soufre accumulent le soufre élémentaire de façon transitoire, sous forme de globules ; celui-ci peut être stocké à l’intérieur de la cellule ou excrété. Lorsque l’hydrogène sulfuré disparait du milieu, le soufre est oxydé en sulfates. Le soufre peut constituer une source d’énergie pour les bactéries aérobies comme les Beggiatoa, les Thiothrix, qui tirent leur énergie de l’hydrogène sulfuré. Par contre, les sidérobactéries ont les gaines contiennent de l’hydroxyde de fer et le cytoplasme referme des inclusions de même nature. 7. Chromosome bactérien : Le génome bactérien est le plus petit des cellules vivantes. Comme pour le reste du monde vivant, il est formé d’ADN et constitue le support de l’hérédité des bactéries. Il stocke et contrôle toutes les informations nécessaires aux activités et au fonctionnement de la cellule bactérienne. Pendant de nombreuses années, les essais de mise en évidence d’un appareil nucléaire chez les bactéries se sont révélés infructueux : la présence d’acide ribonucléique (ARN) en quantités extrêmement importantes dans le cytoplasme bactérien masque en effet l’acide désoxyribonucléiques (ADN) et sa coloration par les colorants basophiles. La mise en évidence du chromosome bactérien a été faite en premier lieu par des techniques cytochimiques. Elles permettent de distinguer l’ADN des ARN très nombreux dans le cytoplasme et qui masquent le chromosome bactérien : Technique de Stille et Piekarski : c’est l’une des premières méthodes spécifiques qui utilise la réaction de Feulgen. Les bactéries sont traitées par l’acide chlorhydrique dilué qui dégrade partiellement l’ADN en libérant son désoxyribose constitutif et les fonctions aldéhydes libres 49 de ce pentose. En présence de réactif de Schiff (colorant basique), les résidus aldéhydes se colorent en rouge foncé, localisant l’ADN dont ils sont issus. Technique de Boivin : qui consiste à éliminer l’acide ribonucléique par l’action d’une ribonucléase, puis l’appareil nucléaire (ADN) peut être mis en évidence par coloration à l’aide d’un colorant basique (bleu de méthylène, fuschine basique, réactif de Schiff : réaction de Feulgen). Le génome des cellules procaryotes a une structure fondamentalement différente de celle des cellules eucaryotes. En effet, chez les cellules eucaryotes l’ADN génomique est réparti sur plusieurs chromosomes qui ont tous une structure linéaire et son rassemblé dans le noyau. Tandis que, le matériel génétique chez la bactérie est typiquement composé d’une molécule unique d’ADN circulaire. Cette molécule est en suspension dans le cytoplasme cellulaire. Aucune membrane ne sépare l’ADN bactérien du cytoplasme et il n’ya donc pas de noyau individualisé, comme c’est le cas des cellules eucaryotes. Le noyau bactérien est constitué donc d’un seul chromosome circulaire, ceci peut être démontré par autoradiographie qui consiste à cultiver des bactéries en présence de thymidine tritiée (radioactive). Au cours de leurs divisions, les bactéries intègrent cette base radioactive dans les nouvelles molécules d’ADN nouvellement synthétisées. Les bactéries sont alors lysées par un détergent ; la préparation est ensuite dialysée et la membrane de dialyse est recouverte d’une émulsion photographique sensible. Parmi les images obtenues, certaines permettent d’obtenir un chromosome circulaire qui peur atteindre la longueur de 1 mm. Autoradiographie du chromosome d’Escherichia coli 7.2. Composition chimique : L’acide désoxyribonucléique (ADN) est un polymère de poids moléculaire très élevé, composé d’unités appelées : nucléotides. Chaque nucléotide est constitué : D’un sucre à 5 atomes de carbones, le désoxyribose ; D’une base purique ou pyrimidique (les bases puriques sont l’adénine A et la guanine G, les bases pyrimidiques sont la cytosine C et la thymine T) ; D’un groupement phosphoré qui est un phosphate diester en position 3’ et 5’ du désoxyribose. 50 Segment d’une chaine polynucléotidique Nucléoside = Sucre + Base Nucléotide = Nucléoside + Phosphate = Sucre + Base + phosphate. On savait donc que l’unité de base de l’ADN est un nucléotide formé d’un sucre à cinq carbones, le désoxyribose, avec un phosphate estérifié à la position 5’ du cycle du sucre et une base azotée attachée au site 1’ Il ya deux sortes de bases azotées dans les acides nucléiques : les pyrimidines, possédant un cycle unique, et les purines, à deux cycles. Dans l’ADN, il y a deux pyrimidines différentes, la thymine T et uploads/s3/ cellule-bacterienne-chap-ii-2-partie.pdf
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- Publié le Dec 25, 2022
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