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Bensouilah M. Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence 1 LA

Bensouilah M. Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence 1 LA CIRCULATION Introduction Chez la majorité des triblastiques (sauf les Insectes), le dioxygène est pris en charge par les liquides internes (sang, hémolymphe, cœlome) au niveau des surfaces d’échanges. Ces liquides seront ensuite mobilisés dans l’organisme afin d’aller approvisionner les différentes cellules. Système circulatoire ouvert Dans les systèmes circulatoires ouverts, le «sang » baigne directement les organes (cas du Homard). Il n’y a donc pas de différence entre le sang et le liquide interstitiel : on parle alors d’hémolymphe. Les échanges chimiques entre le liquide et l’organisme se produisent lorsque l’hémolymphe suinte par des sinus (cavités entourant les organes). L’hémolymphe est propulsée par les mouvements corporels et par la contraction de plusieurs cœurs situés sur le vaisseau dorsal. Lorsque les cœurs se relâchent, ils aspirent l’hémolymphe par des pores nommés ostioles et équipés de valves. On trouve ce système chez les Arthropodes et les Mollusques (sauf les Céphalopodes). Figure 1 : Système ouvert de l’écrevisse Système circulatoire clos Dans les systèmes circulatoires clos, le sang circule dans des vaisseaux. Dans ce cas, il y a deux compartiments différents : le sang et le liquide interstitiel. Les échanges chimiques entre le sang et les tissus se font au niveau des capillaires (vaisseaux sanguins de faible diamètre et de faible épaisseur où les éléments peuvent diffuser). Le sang est propulsé par un cœur dans les artères. Les artères débouchent dans les capillaires et le retour se fait par les veines. Le système étant fermé, le cœur permet de propulser le sang dans tout le circuit (car les liquides sont peu compressibles). Chez les vertébrés ce système a évolué d’une boucle simple en milieu aquatique (poissons) à une double boucle en milieu aérien (reptiles, oiseaux, mammifères). Les amphibiens sont entre les deux systèmes avec un cœur à deux oreillettes mais un seul ventricule (fig.2). Bensouilah M. Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence 2 Figure 2 : Différents types de système clos : en haut : système à boucle simple (poisson téléostéen- milieu aquatique)-au milieu : système à boucle double (en milieu aérien – les amphibiens ont deux oreillettes et un ventricule) ; en bas : système à boucle double (milieu aérien) – oiseaux et les mammifères ont deux oreillettes et deux ventricules Caractéristiques des systèmes circulatoires ouverts et clos *Les pressions artérielles systoliques (lors de la contraction cardiaque) sont beaucoup plus basses chez les animaux à système ouvert que chez les animaux à système clos (tableau 1). - Ceci est dû au fait que dans les systèmes ouverts, il y a une perte de pression au niveau des sinus. Alors que dans les systèmes clos, la pression est maintenue dans tout le système. - De plus, dans les systèmes clos, la présence des capillaires permettra de moduler la circulation locale (en modifiant leur diamètre et leur recrutement) alors que les sinus ne sont pas modulables. Tableau 1 : Différences entre systèmes ouverts et clos Caractéristiques Systèmes circulatoires ouvert clos Pression systolique Basse (moule-homard = 1,9 à 3 mm Hg Elevée (poulpe, grenouille, homme = de 30 à 120 mm Hg) Perte de pression Oui au niveau des sinus Non : pression maintenue dans le système Circulation locale Non modulable (sinus) Modulable par les capillaires Bensouilah M. Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence 3 Figure 3 : ’’cœur humain’’ : disposition du tissu cardionecteur ou tissu nodal (à gauche) ; Structure de la paroi du cœur (à droite) Figure 4 : Système vasculaire : structure des artères et des veines (chez l’homme) Bensouilah M. Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence 4 Figure 5 : Circulation dans les capillaires ➢ La comparaison de deux animaux de masse équivalente, l’un à système ouvert (le homard) et l’autre à système clos (le maquereau) montre que (1) le volume circulant est plus important chez le Homard (85 ml) que chez le Maquereau (15 ml), ce qui conduit à un temps de circulation relativement long chez le Homard (128 s contre 75 s). (2) Le débit cardiaque est néanmoins relativement élevé chez le Homard (40 ml/l contre 12 ml/l) mais le coût énergétique est faible (0.035 cal/100ml contre 0.12 cal/100ml) car les pressions maintenues dans les sinus sont faibles (tab. 2). Tableau 2 : Différences entre systèmes ouvert et clos Caractéristiques Systèmes circulatoires Ouvert (homard) ’’invertébré’’ Clos (maquereau) ‘’vertébré’’ Volume circulant 85 ml 15 ml Temps de circulation Long = 128 sec. Court = 75 sec. Débit cardiaque 40 ml/l 12 ml/l Coût énergétique Faible = 0,035 cal/100ml Elevé = 0,12 cal./100ml Extraction d’O2 Faible (1/10ème) car perte circulatoire Elevée (X 10) car pas de perte circulatoire Efficacité moindre élevée Conclusion : L’extraction de dioxygène est 10 fois plus forte chez le Maquereau, car il n’y a pas de pertes au niveau circulatoire ; de ce fait, le système ouvert paraît donc moins efficace que le système clos. 1-Circulation chez le poisson Les poissons représentent des groupes divers de plus de 20 000 espèces qui vivent dans des environnements très variés et ont, de ce fait, emprunté des schémas d'évolution très différents. Il y a une conformation apparente dans la structure des systèmes circulatoires de poissons : le sang pompé par le cœur, passe d'abord par les branchies et la circulation systémique avant de retourner au cœur (fig.6 et 7). Bensouilah M. Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence 5 Figure 6 : Circulation chez le poisson téléostéen 2- Appareil cardio vasculaire : 2-1 Le cœur : Le cœur des Téléostéens est contenu dans un péricarde mince et souple ; Le cœur de poisson (Téléostéens) est l'organe principal qui propulse le sang circulant. Il est composé de 4 chambres placées en série (fig.4): Le sang veineux venant du foie emprunte le conduit de Cuvier et entre dans le sinus veineux (1), passe dans l'atrium (2) puis est pompé dans le ventricule (3) pour être finalement propulsé dans l'aorte ventrale en passant par le bulbe artériel (4). Figure 7 : Cœur de poisson téléostéen (S : sinus veineux ; A : atrium (oreillette) ; V : ventricule ; B : bulbe ; A.V. : aorte ventrale ; V et VI : arcs aortiques V et VI) *Toutes les chambres sont contractiles sauf le bulbe (ce dernier étant élastique) ; *Le flux unidirectionnel, à travers le cœur, est maintenu par les valves situées au niveau de l'orifice sino-atrial (sinus-oreillette) et atrio-ventriculaire (oreillette-ventricule) et celles situées entre le ventricule et le bulbe (fig.7). 2-2 Propriétés électriques du cœur : ✓ Dans le cœur, il existe des zones douées d'activité pacemaker qui produisent des potentiels d’action spontanés à l’origine de l’activité électrique du cœur. Les potentiels d'action (PA) enregistrés à partir du cœur de poissons sont similaires à ceux des cœurs d'autres vertébrés. ▪ Les battements cardiaques auraient pour origine le nœud sino-atrial et s'étendraient aux autres régions de façon différente d'une espèce à l’autre. ▪ La vitesse de conduction de l'onde d'excitation qui prend naissance dans le pacemaker est plus lente que celle rencontrée dans les cœurs de mammifères. ▪ L'électrocardiogramme enregistré comprend une onde P suivie du complexe QRS et de l'onde T. le complexe QRS correspond à la contraction ventriculaire ; cette onde est nettement plus courte que celle des mammifères. L'intervalle QT est plus long (fig.8). Bensouilah M. Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence 6 Figure 8 : A gauche : Disposition des pacemakers (hachuré) dans les cœurs d’anguille et de congre (a), d’élasmobranche (b) et autres téléostéens (c) : Si : sinus ; A : atrium ; V : ventricule ; Ta: bulbe et aorte ventrale). A droite : électrocardiogramme de poissons téléostéens 2-3- Propriétés mécaniques du cœur : • L'oreillette (atrium) des Téléostéens présente une vitesse de remplissage déterminée par la pression veineuse ; Le sinus veineux formerait un réservoir qui sert l’oreillette ; Le volume de l'oreillette qui précède la systole est suffisant pour remplir le ventricule ; les valvules auriculo-ventriculaires ne s'ouvrent qu'au moment de la systole auriculaire. Toutefois, pendant les contractions de l'oreillette, les valvules sino-atriales sont fermées afin d'empêcher le reflux de sang vers le sinus et permettre ainsi le remplissage du ventricule. • Le ventricule : Les contractions des parois ventriculaires provoquent une forte augmentation de la pression intraventriculaire ; les valvules auriculo-ventriculaires se ferment et la contraction isovolumétrique du ventricule fait monter la pression intraventriculaire au-dessus de celle du bulbe ; à ce moment, les valvules bulbo-ventriculaires s'ouvrent et le sang quitte le ventricule. Remarque : les pressions du ventricule, du bulbe et de l'aorte ventrale augmentent simultanément et ne diffèrent que d'un mm Hg, indiquant la faible résistance au flux entre le ventricule et l'aorte ventrale. Le bulbe servirait ainsi : (1) à réguler les variations de pression et de flux imposés à l'aorte ventrale par la contraction ventriculaire (2) et à diminuer le travail du ventricule pour le maintien d'un débit cardiaque donné. Bensouilah M. Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence 7 Figure 9 : Relations entre volume et pression dans le ventricule de poisson (à gauche) ; flux et pression uploads/Finance/ 2-cours-circulation-2021-licence.pdf