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Ministère de l'Education Nationale Ecole Pratique des Hautes Etudes Sciences de

Ministère de l'Education Nationale Ecole Pratique des Hautes Etudes Sciences de la Vie et de la Terre Thèse de Doctorat discipline Ecologie animale présentée et soutenue publiquement le 3 février 2003 par Fabrice CUZIN pour l'obtention du grade de DOCTEUR de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes LES GRANDS MAMMIFERES DU MAROC MERIDIONAL (Haut Atlas, Anti Atlas et Sahara): Distribution, écologie et conservation devant le jury suivant M. Jacques Michaux Président Mme Nelly Ménard Examinateur M. Stéphane Aulagnier Examinateur M. Roger Prodon Examinateur Directeur de thèse EPHE: Roger PRODON Laboratoire de biogéographie et écologie des Vertébrés EPHE, Université Montpellier II 34095 Montpellier cedex 5 Les grands Mammifères du Maroc méridional (Haut Atlas, Anti Atlas et Sahara): Distribution, écologie et conservation Fabrice CUZIN Résumé Au Maroc, depuis le Haut Atlas et le Moyen Atlas méridional au nord, jusqu'au Sahara (de la Seguia El Hamra au Tafilalet), l'ensemble des 29 espèces de grands Mammifères (ensemble des Primates, Carnivores et Ongulés, Hystrix cristata chez les Rongeurs et Lepus capensis chez les Lagomorphes) présentes dans ces régions au début du XXe siècle, a été analysé, au moyen de la bibliographie et de nombreuses données collectées par divers observateurs et l'auteur: 2181 observations (avec localisation, altitude, bioclimat et variante bioclimatique et végétation) ont été regroupées en base de données. Selon leur densité d'observation, 5 groupes d'espèces sont distingués, ce qui définit autant de niveaux d'analyse. Les distributions globales permettent d'évaluer l'échantillonnage et le peuplement des régions définies au préalable (richesse spécifique, indice de Jaccard, analyse factorielle des correspondances). Pour chaque espèce, la distribution géographique et la régression éventuelle, répartition altitudinale, bioclimatique et selon la végétation sont présentées. La fragmentation et la distribution potentielle des espèces les mieux représentées sont étudiées. L'état de conservation et le statut UICN 2001 national sont définis. En conclusion, selon les statuts UICN nationaux, 4 espèces se sont éteintes au cours du siècle, 16 sont menacées, et 11 ne le sont pas. Une synthèse des répartitions altitudinales et bioclimatique de l'ensemble des espèces est présentée, et, pour, les Ongulés, les paramètres de dispersion sont présentés. Au Sahara, la répartition respective des Canidés est étudiée, en particulier selon la distance aux points d'eau. Au moyen du logiciel RESNET, des priorités de mise en œuvre d'aires protégées selon divers scénarios sont élaborées. Enfin sont discutés les facteurs de régression, en insistant sur le facteur humain, essentiel. Les aspects légaux, la gestion actuelle, les programmes de réintroduction en cours, et le rôle des grands Mammifères au sein de la problématique de la conservation sont présentés. Les insuffisances concernant la gestion de la faune et les possibilités pour l'avenir sont discutées de manière synthétique. SOMMAIRE Avant-propos 11 1. Introduction et cadre de l’étude 15 2. Méthodologie 20 2.1. Le découpage géographique 20 2.2. Bioclimatologie 25 2.3. La collecte de l'information 29 2.4. La base de données 31 2.5. Cartographie 33 2.5.1 Fonds cartographiques et logiciels 33 2.5.2 Cartes spécifiques 34 2.5.3 Fragmentation des populations et discontinuités 34 2.5.3.1 Généralités 34 2.5.3.2 Méthodologie 34 2.5.4 Cartes de distribution prédictive 36 2.5.4.1 Un exemple classique, la « GAP analysis » 36 2.5.4.2 Contraintes dans le cadre de l’étude 37 2.5.4.3 Méthodologie adoptée 37 2.6. Estimation des abondances spécifiques 39 2.6.1. généralités sur les densités 39 2.6.2. estimation des densités d'observation 39 2.6.3. les groupes d’espèces 40 2.7. Distribution des observations et analyses du peuplement 41 2.7.1. Distribution des observations 41 2.7.1.1 Distribution temporelle 41 2.7.1.2 Distribution par région 41 2.7.1.3 Distribution bioclimatique 41 2.7.1.4 Distribution altitudinale 42 2.7.1.5 Distribution selon les formations végétales 42 2.7.2. Analyse des peuplements 42 2.7.2.1 Richesse spécifique 42 2.7.2.2 Indice de Jaccard et classification automatique des régions 42 2.7.2.3 Analyse des correspondances 42 2.8. Sélection de l’habitat 43 2.8.1 Généralités 43 2.8.2 Cas général 43 2.8.3 Cas particuliers 43 2.8.3.1 Analyse de la préférence en matière de formation végétale et de bioclimat pour Macaca sylvanus 43 2.8.3.2 Analyse de la préférence en matière de formation végétale pour Lutra lutra 44 2.9. Autres facteurs 45 2.9.1 Le magot 45 2.9.2 Le mouflon à manchettes 45 2.9.3 Espèces en limite méridionale d'aire dans la partie nord du Sahara 45 5 2.10. Le statut UICN 46 2.11. Ségrégations écologiques entre les espèces 49 2.11.1 Ensemble des espèces 49 2.11.2 Les Ongulés 49 2.11.3 Les Canidés en région saharienne 49 2.12. Méthodologie de définition d’un réseau d’aires protégées 50 2.12.1 Généralités 50 2.12.2 Les méthodes de sélection des aires protégées 50 2.12.3 Les règles de Resnet 51 2.12.4 Les données 52 2.12.4.1 Les espèces 52 2.12.4.2 Le réseau d'aires protégées 52 2.12.4.3 La matrice aires protégées / espèces 53 2.12.5 Les scénarios adoptés 54 2.12.5.1 Les priorités en matière de protection d'espèce 54 2.12.5.2 La liste des aires protégées 56 2.12.6 Analyse des résultats 56 2.12.6.1 Scénarios avec variations des objectifs de conservation 56 2.12.6.2 Scénarios avec variations des aires imposées 57 3.Analyse globale: abondances spécifiques, distribution des observations et analyse du peuplement des différentes régions 58 3.1. Abondances spécifiques 58 3.2. Distribution des observations 60 3.2.1 Distribution temporelle des observations 60 3.2.2 Distribution par région 61 3.2.3 Distribution par bioclimat 62 3.2.4 Distribution altitudinale 64 3.2.5 Distribution selon les formations végétales 65 3.3. Analyse du peuplement des différentes régions 67 3.3.1 Richesse spécifique détectée 67 3.3.2 Indice de similitude de Jaccard 68 3.3.2.1 Les régions 68 3.3.2.2 Les espèces 69 3.3.3 Analyse factorielle des correspondances 70 4. Monographies spécifiques 72 4.1. Plan des monographies spécifiques 72 4.2. les espèces très bien représentées 73 4.2.1. le magot, Macaca sylvanus 73 4.3. les espèces bien représentées 87 4.3.1. le mouflon à manchettes, Ammotragus lervia 87 4.3.2. la gazelle de Cuvier, Gazella cuvieri 102 4.3.3. la gazelle dorcas, Gazella dorcas 116 4.4. les espèces moyennement représentées 128 4.4.1. le porc-épic, Hystrix cristata 128 4.4.2. le lièvre, Lepus capensis 134 4.4.3. les Canidés 139 4.4.4. le chat ganté, Felis silvestris 157 4.4.5. l'hyène rayée, Hyaena hyaena 162 4.4.6. la genette, Genetta genetta 169 4.4.7. la mangouste ichneumon, Herpestes ichneumon 175 4.4.8. la loutre, Lutra lutra 182 4.4.9. le sanglier, Sus scrofa 189 6 4.5. les espèces peu représentées 195 4.5.1. le serval, Leptailurus serval 195 4.5.2. le chat des sables, Felis margarita 200 4.5.3. le caracal, Caracal caracal 203 4.5.4. le léopard, Panthera pardus 208 4.5.5. le guépard, Acinonyx jubatus 213 4.5.6. la belette, Mustela nivalis 218 4.5.7. le zorille, Ictonyx libyca 222 4.5.8. le ratel, Mellivora capensis 226 4.5.9. la gazelle dama, Gazella dama 232 4.6. les espèces éteintes 237 4.6.1. le lion, Panthera leo 237 4.6.2. le bubale, Alcelaphus buselaphus 239 4.6.3. l'addax, Addax nasomaculatus et l'oryx algazelle, Oryx dammah 241 5. Ségrégations écologiques entre espèces 243 5.1. Ensemble des espèces 243 5.1.1. Typologie des distributions 243 5.1.2. Typologie des répartitions altitudinales 243 5.1.3. Typologie des répartitions bioclimatiques 245 5.2. Les Ongulés 246 5.2.1. Répartition altitudinale 246 5.2.2. Répartition bioclimatique 247 5.2.3. Conclusion 247 5.3. Les Canidés en région saharienne 248 5.3.1. Présentation 248 5.3.2. Résultats 248 5.3.3. Conclusion 251 6. Proposition d’un réseau d’aires protégées 253 6.1. Résultats 253 6.1.1. Analyse du réseau global 253 6.1.1.1 La rareté des espèces 253 6.1.1.2 La richesse spécifique des aires 254 6.1.2. Les sélections d'aires protégées 254 6.1.2.1 Scénarios concernant les objectifs de conservation des espèces 254 6.1.2.2 Scénarios concernant les jeux d'aires imposées 257 6.2. Discussion 257 6.3. Conclusion 258 7 7. Discussion générale 259 7.1. Les facteurs de régression 259 7.1.1. Perte d'habitat et dégradation (induites par l'homme) 259 7.1.2. Espèces exotiques envahissantes 262 7.1.3. Perte directe / exploitation 262 7.1.4. La mortalité accidentelle 264 7.1.5. La persécution 265 7.1.6. Pollution (affectant l'habitat et/ou l'espèce) 266 7.1.7. Catastrophes naturelles 266 7.1.8. Modifications de la dynamique locale des espèces 267 7.1.9. Facteurs intrinsèques 267 7.1.10. Dérangements par l'homme 268 7.2. L’homme et les grands Mammifères 269 7.2.1. La faune sauvage et la chasse 269 7.2.1.1 Analyse 269 7.2.1.2 Les solutions possibles 270 7.2.2. La faune sauvage, source de revenus 270 7.2.2.1 Les sources de revenus traditionnelles 270 7.2.2.2 Les sources de revenus modernes 271 7.2.2.3 Les solutions possibles 271 7.2.3. La faune sauvage, source de déprédations 271 7.2.3.1 La prédation sur les animaux domestiques 271 7.2.3.2 Les déprédations sur le gibier 274 7.2.3.3 Les déprédations sur les cultures 274 7.3. Les aspects légaux 276 7.3.1. Les espèces protégées 276 7.3.1.1 La législation actuelle 276 7.3.1.2 L'application de la législation 276 7.3.1.3 L'amélioration souhaitable de la législation 276 7.3.2. La chasse 277 7.3.2.1 La législation actuelle 277 7.3.2.2 L'application de la législation 278 7.3.2.3 L'amélioration souhaitable de la législation 278 7.3.3. La destruction des nuisibles 278 7.3.3.1 La législation actuelle 278 7.3.3.2 L'application de la législation 279 7.3.3.3 L'amélioration souhaitable de la législation 279 7.3.4. Les aires protégées 279 7.3.4.1 La législation actuelle 279 7.3.4.2 L'application de la législation 280 7.3.4.3 L'amélioration souhaitable de la législation 280 7.3.5. Conclusions 280 7.4. Gestion de la faune et des aires protégées 281 7.4.1. Etat actuel 281 7.4.2. Actions souhaitables 281 7.5. Les réintroductions 283 7.5.1 Les types d'action 283 7.5.2 Les actions à mener avant le projet 284 7.5.2.1 Les souches disponibles uploads/Geographie/ grands-mamm-maroc-cuzin-phd.pdf