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FACULTÉ DES SCIENCES DE LUMINY ————————— Licence de Biologie Cellulaire Génétiq

FACULTÉ DES SCIENCES DE LUMINY ————————— Licence de Biologie Cellulaire Génétique formelle des organismes haploïdes Transparents et problèmes ————————— par Claude Rivière, Dr. Sc. Maître de Conférence des Universités 2000-2001 Faculté des Sciences de Luminy Licence de Biologie Cellulaire Dr. Claude Rivière Génétique des Organismes Haploïdes 2/24 FORMATION ET ANALYSE DE TÉTRADES CHEZ LES CHAMPIGNONS ASCOMYCÈTES (Neurospora crassa) F M zygote 2 n n n [+] [-] Méiose Mitose supplémentaire 1 2 3 4 5 6 7 8 Diploide Haploide I II Haploide article mycelium 1 2 3 4 5 6 7 8 ½ supérieure ½ inférieure 1 2 3 4 5 6 7 8 Chaque spore est ensemencée sur une boite de milieu de germination. On possède ainsi 2 exemplaires de chacun des produits de la méiose, qui peuvent être étudiés individuellement : F Analyse de Tétrades Faculté des Sciences de Luminy Licence de Biologie Cellulaire Dr. Claude Rivière Génétique des Organismes Haploïdes 3/24 SÉGRÉGATION D'UN COUPLE DE GÈNES ALLÈLES I. Rappel organismes diploïdes • Croisement de deux races pures: P : A A × a a → F1 : A a • Back-Cross de l'hybride F1 par le parent récessif       A a × a a : A a a [A] [a] 50 % 50 % La ségrégation des allèles s'effectue au moment de la formation des gamètes de l'hybride F1, mais ne peut être constatée qu'à travers l'observation des phénotypes de la F2. L’égalité de fréquences entre les deux sortes de gamètes de l'hybride F1 est appelée «ségrégation mendélienne». La phase haploïde (= les gamètes) n'est pas observable. II. Chez les organismes haploïdes Les gamètes, ce sont les ascospores et les mycelium haploïdes issus de ces dernières. Leurs caractères morphologiques ou biochimiques sont directement observables: La phase haploïde (ascospores + mycelium) est observable grâce à la technique de l'analyse de tétrades qui permet de connaître les caractères de chacun des quatre gamètes (tétrade) issus d'une méiose individuelle. Faculté des Sciences de Luminy Licence de Biologie Cellulaire Dr. Claude Rivière Génétique des Organismes Haploïdes 4/24 CROISEMENT MONOHYBRIDIQUE CHEZ Bombardia lunata " Sauvage " + - " Lactea " + - + - Hybridation PRE POST = = = = 1 2 3 4 5 6 Faculté des Sciences de Luminy Licence de Biologie Cellulaire Dr. Claude Rivière Génétique des Organismes Haploïdes 5/24 SÉGRÉGATION D'UN COUPLE DE GÈNES CHEZ Bombardia lunata: Principaux résultats Règle de pureté des gamètes : Dans chaque asque, on ne trouve que 2 types de spores, identiques soit à l'un, soit à l'autre des parents. Ségrégation mendélienne (4:4) : Dans chaque asque, on trouve autant de spores d'un type parental que de l'autre (4 blanches : 4 noires). 6 types d'asques différents (correspondant à 6 répartitions internes différentes des ascospores) composent la descendance : • Types et : ségrégation (= séparation) des 2 allèles à la première division de la méiose: Pré-réduction. • Types , , et : ségrégation des 2 allèles à la deuxième division de la méiose: Post-réduction. Leur fréquence est, pour le cas étudié, de 66 %. Notez que ces deux dernières notions font abstraction des événements chromosomiques à la méiose. Répartition des divers types d'asques: • Les deux types pré-réduits ( et ) ont même fréquence. • Les quatre types post-réduits ( , , et ) ont même fréquence. • La fréquence de post-réduction est constante pour le couple de gènes considéré (mais elle varie selon les couples de gènes). Faculté des Sciences de Luminy Licence de Biologie Cellulaire Dr. Claude Rivière Génétique des Organismes Haploïdes 6/24 SÉGRÉGATION D'UN COUPLE DE GÈNES CHEZ Bombardia lunata: Pré- et Post-Réduction. F M zygote n n [+] [-] Méiose Mitose supplémentaire I II 1 2 3 5 6 7 8 4 1 2 3 5 6 7 8 4 PRÉ POST 2 n • Pré-Réduction: N’est possible que si la division I de la méiose emporte au même pôle deux allèles identiques: ségrégation des allèles différents dès la première division de la méiose. • Post-Réduction: Les allèles différents ne ségrègent qu’à la seconde division de la méiose et sont donc présents ensemble dans chaque demi-asque. Faculté des Sciences de Luminy Licence de Biologie Cellulaire Dr. Claude Rivière Génétique des Organismes Haploïdes 7/24 SÉGRÉGATION D'UN COUPLE DE GÈNES CHEZ Bombardia lunata: Signification des résultats Règle de pureté des gamètes: • Vérifiable par les croisements impliquant des races différant par des caractères observables sur la phase haploïde. • Signifie que les allèles apportés par chaque parent se réunissent provisoirement dans l'hétérozygote, puis se séparent sans mélange lors de la formation des gamètes, après un doublement (ð 4 produits de la méiose = tétrade). La ségrégation mendélienne (4:4): • Directement décelable par l'analyse de tétrades (observation des gamètes). • Montre que les deux souches croisées ne diffèrent que par un seul couple de gènes allèles. Post-réductions: • Détectables sur les tétrades ordonnées linéairement. Ce qui ne veut pas dire qu'elles n'existent pas dans les autres, mais on ne les «voit» pas. • Leur existence prouve que, après la 1 ère division de la méiose et avant la 2 ème division de la méiose, il existe un stade où chaque demi-asque contient les deux allèles différents. • La réplication s'est donc produite avant l'anaphase I, sans doute au cours de la prophase I. • Le pourcentage de post-réduction est constant, pour un couple d'allèles donné. Pré-réductions: • Détectables sur les tétrades ordonnées linéairement. Ce qui ne veut pas dire qu'elles n'existent pas dans les autres, mais on ne les «voit» pas. • Leur existence implique que la mitose I emporte au même pôle deux allèles identiques (chaque demi-asque est homogène). Faculté des Sciences de Luminy Licence de Biologie Cellulaire Dr. Claude Rivière Génétique des Organismes Haploïdes 8/24 SÉGRÉGATION DE DEUX COUPLES DE GÈNES INDÉPENDANTS CHEZ Neurospora crassa (Tétrades ordonnées) Croisement Fluffy + × fluffy –: [F + × f –] • F/f: mycelium aérien abondant / non-abondant • +/–: types conjugaux compatibles Résultats: 1. Pour les deux couples de caractères, on constate: • Dans chaque asque, [4 F : 4 f], [4 + : 4 – ] ségrégation mendélienne 4:4. • 2 sortes d’asques pré-réduits, 4 sortes d’asques post-réduits. 2. Les F sont soit (+), soit (–), de même les f: aussi bien des associations PAR. (F +, f –) que REC. (F –, f +). Les 2 couples de gènes sont vraiment distincts (≠ pléiotropie). 3. Associations parentales et recombinées ont même fréquence: indépendance. Le Tableau suivant permet de prévoir tous les types d’asques (62 = 36) qui seront obtenus dans la descendance. Faculté des Sciences de Luminy Licence de Biologie Cellulaire Dr. Claude Rivière Génétique des Organismes Haploïdes 9/24 TABLEAU DES 36 TYPES D'ASQUES pré: q post: 1-q F F f f f f F F F f F f f F f F F f f F f F F f pré p + + - - - - + + 1 2 2 1 3 3 post + - + - - + - + 4 5 6 6 5 7 1-p + - - + - + + - 4 7 5 6 6 5 CONTENU DES 7 TYPES DE TÉTRADES : N° Composition Type F/f +/– 1 2 F + : 2 f – Ditype Parental (DP) pré pré 2 2 F – : 2 f + Ditype Recombiné (DR) pré pré 3 F + : F – : f + : f – Tétratype (TT) post pré 4 F + : F – : f + : f – Tétratype (TT) pré post 5 2 F + : 2 f – Ditype Parental (DP) post post 6 2 F – : 2 f + Ditype Recombiné (DR) post post 7 F + : F – : f + : f – Tétratype (TT) post post Faculté des Sciences de Luminy Licence de Biologie Cellulaire Dr. Claude Rivière Génétique des Organismes Haploïdes 10/24 FRÉQUENCES RELATIVES DES DIFFÉRENTS TYPES DE GAMÈTES Si l’on ne tient pas compte de l’ordre des spores dans les asques (cas des tétrades non-ordonnées), les 7 types de tétrades se réduisent à 3: • Les DP ( + ) ne contiennent que des gamètes parentaux (4P) • Les DR ( + ) ne contiennent que des gamètes recombinés (4R) • Les TT ( + + ) contiennent 4 types de gamètes (2 P + 2 R) On constate d’autre part que: • Les DP et les DR pré-réduits pour les deux couples de gènes ont même fréquence ( = ). • Les DP et les DR post-réduits pour les deux couples de gènes ont même fréquence ( = ). Or DP = + et DR = + , donc DP = DR Nb gamètes PAR. = Nb gamètes REC. → INDÉPENDANCE N.B. Cette égalité entre les quatre types de gamètes dans le cas de l’indépendance de 2 couples de gènes se retrouve chez les diploïdes dans le cas uploads/Management/genetique-formelle-des-organismes-haploides-bio-cellulaire.pdf